Տարբեր ընկալիչների և կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր բաժինների ազդեցությունը շնչառական կենտրոնի վրա
Վերին շնչառական ուղիների ընկալիչների դերը
։ Վերին շնչառական ուղիների ընկալիչների խթանումը նույնպես ազդեցություն է թողնում շնչառական կենտրոնի գործունեության վրա։
Քթի լորձաթաղանթի ընկալիչներից (չհաշված հոտառական ընկալիչները) ներշնչվող օդի հոսքով  առավելապես գրգռվում են սառի ընկալիչները։ Քթի լորձաթաղանթի ընկալիչներից գնացող ազդակները եռվորյակ նյարդի աֆերենտ նյարդաթելերով հասնում են երկարավուն ուղեղի պարասիմպաթիկ կենտրոններին, որի արդյունքում տեղի է ունենում քթի լորձաթաղանթի անոթների լայնացում ռեֆլեքսային ճանապարհով, իսկ շնչառական կենտրոնի գործունեության վրա այդ ազդակները թողնում են թույլ արգելակող ազդեցություն։ Մեխանաընկալիչները քիչ չափով են գրգռվում։

Հոտառական ընկալիչների վրա ուժեղ գրգռիչ ազդեցություն ունցող ծխի, բուրավետ նյութերի, գազերի մասնիկների հետ խառնված օդի ներշնչումը առաջացնում է շնչառության ռեֆլեքսային դանդաղեցում և նույնիսկ դադար։ Շնչառության ռեֆլեքսային դադար կարող է առաջանալ նաև քթի ստորին անցուղիների վրա ջրի թողած ազդեցությունից (սուզվողների ռեֆլեքս), որը կանխարգելում է ջրի թափանցումը շնչառական ուղիներ։ Շնչառությունն արգելակվում է նաև կլման ակտի ժամանակ՝ շնչառական ուղիները պաշտպանելով սննդի մասնիկների թափանցումից։ Վերին շնչառական ուղիների ընկալիչների մեխանիկական և քիմիական գրգռումն առաջացնում է պաշտպանական ռեֆլեքսներ (հազ, փռշտոց)։ Պաշտպանական ռեֆլեքսներ են առաջացնում նաև վերին շնչառական ուղիների մեջ օտար մարմնի կամ քիմիական գրգռիչների թափանցելու դեպքում, ինչպես նան լորձի կուտակման հետևանքով։ Այդ ռակցիաներն իրականանում են մի շարք գանգուղեղային նյարդերով (վերին ըմպանային, լեզվաըմպանային, եռվորյակ և այլն) վերընթացող ազդակների միջնորդությամբ։  

Իրիտանտ ընկալիչներ և նրանց ազդեցությունը շնչառական կենտրոնի վրա։ Օդատար բոլոր ուղիների էպիթելում և ենթաէպիթելային շերտում, հատկապես թոքերի արմատների շրջանում, տեղակայված են այսպես կոչված իրիտանտ ընկալիչները (iritatio-գրգռում), որոնց այլ կերպ անվանում են նաև օդատար ուղիների արագ հարմարվող մեխանաընկափչներ, կամ շնչափողի և բրոնխների ընկալիչներ։ Նրանք զգայուն են և արագ ռեակցիա են տալիս թոքերի ծավալի կտրուկ փոփոխություններին։ Ընդ որում, իրիտանտ ընկալիչները խթանվում են թոքերի ինչպես չափից ավելի թորշման (պնևմոթորաքս, կոլապս, ատելեկտազ), այնպես էլ ձգման ժամանակ։ Իրիտանտ ընկալիչների գըգման շեմքը ավեփ բարձր է, քան թոքերի) ձգման ընկալիչներինը։ Ի տարբերություն թոքերի ձգման ընկալիչների, իրիտանտ ընկալիչներն օժտված են արագ հարմարողականությամբ։ Թոքերի ծավալի փոփոխության ժամանակ ազդակները իրիտանտ ընկալիչների վերընթաց նյարդաթելերում ծագում են կարճ ժամանակի ընթացքում, առկայծման ձևով։ Ուստի նրանց անվանում են նաև թոքերի արագ հարմարվող մեխանաընկալիչներ։ Իրիտանտ ընկափչների մի մասը գրգռվում է հանգիստ ներշնչման և արտաշնչման ժամանակ։

Իրիտանտ ընկալիչները զգայուն են նաև փոշու մասնիկների, լորձի կուտակման, մի շարք քիմիական նյութերի (ամոնյակի, եթերի, ծխախոտի ծխի), ինչպես նաև կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի, օրինակ, հիստամինի նկատմամբ, որոնք արտադրվում են օդատար ուղիների պատերում։ Մի շարք հիվանդությունների դեպքում տեղի է ունենում իրիտանտ ընկալիչների ուժեղ գրգռում (թոքերի այտուց, բրոնխիալ հեղձուկ (ասթմա), արյան կանգ փոքր շրջանառության մեջ), որն ուղեկցվում է բնորոշ հևոցով։ Մանր օտար մարմինների (օրինակ՝ փոշու) թափանցման ժամանակ շնչափողի իրիտանտ ընկալիչների ակտիվացումն առաջացնում է հազի ռեֆլեքս, ինչպես նաև տհաճ քերծվածքի ու այրոցի զգացում։ Բրոնխների իրիտանտ ընկալիչների գրգռման ժամանակ արտաշնչումների կարճացման հետևանքով, շնչառությունը դառնում է հաճախակի և մակերեսային։ Թոքերի թուլացման ժամանակ իրիտանտ ընկալիչների գրգռումը առաջ է բերում բրոնխների ռեֆլեքսային նեղացում (բրոնխոկոնստրիկցիա)։ Հանգիստ շնչող մարդը պարբերաբար (միջին հաշվով ժամում 3 անգամ) խոր հոգոց է հանում։ Այդ երևույթը բացատրվում է նրանով, որ «հոգոցի» պահին խախտված է լինում թոքերի օդափոխանակության հավասարաչափությունը և իջնում է նրանց ձգողականությունը։ Դա բերում է իրիտանտ ընկալիչների գրգռման, որոնց ազդակները հասցեագրվում են ներշնչական կենտրոնին և լրացուցիչ գրգռում այն։ Ուստի հերթական ներշնչումներից մեկի ժամանակ առաջանում է հոգոցը (խորը դանդաղ ներշնչում), որի շնորհիվ թոքերն ուղղվում են և վերականգնվում է նրանց օդափոխության հավասարաչափությունը։

J ընկալիչներ կամ բշտիկամերձ (մազանոթամերձ) ընկալիչներ։ Այս ընկալիչները տեղադրված են բշտիկների և շնչառական բրոնխների միջանկյալ հյուսվածքում, արյան փոքր շրջանառության մազանոթների մոտիկությամբ։ J-ընկալիչները զգայնություն են ցուցաբերում մի շարք կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի (պրոստագլանդինների, հիստամինի, ֆենիլդիգուանիդինի) նկատմամբ, որոնք օդատար ուղիներից, կամ էլ փոքր շրջանառության արյան միջոցով թափանցում են թոքերի միջանկյալ հյուսվածք։ Այդ ընկալիչների համար գրգռիչ են հանդիսանում նաև ճնշման բարձրացումը արյան փոքր շրջանառության համակարգում, թոքերի այտուցը, թոքերի փոքր անոթների էմբոլիան, թոքային հյուսվածքի վնասումները։ J-ընկալիչներից ընթացող ազդակներն ուղեղի շնչառական կենտրոն են հաղորդվում թափառող նյարդի կազմում ընթացող С խմբին պատկանող միելինազուրկ վերընթաց նյարդաթելերով և առաջ բերում մակերեսային հաճախացած շնչառություն (Tiling), ինչպես նաև ռեֆլեքսային դանդաղասրտություն։ Թոքերի հիվանդության ժամանակ հևոցի առաջացման գործում նշանակություն ունի J-ընկալիչների և իրիտանտ ընկալիչների զուգակցված գրգռումը։

Թոքավզի ընկալիչներ։ Թոքավզի ընկալիչներն էական դեր չեն խաղում բնականոն շնչառության կարգավորման գործում, քանի որ թոքամզի թերթիկները ձգման և քիմիական ընկալիչներ չեն պարունակում։ Թոքամզի թերթիկների բորբոքման ժամանակ (պլևրիտներ) հիվանդի շնչառական շարժումներն ուղեկցվում են ցավային զգացումներով, որոնք ծագում են թոքամզի առպատային թերթիկում գտնվող ցավային ընկալիչների գրգռման հետևանքով։

Շնչառական մկաննհիի սեփական ընկալիչների նշանակությունը։ Շնչառական շարժումների կարգավորման գործում մասնակցում են շնչառական մկանների սեփական ընկալիչներից ծագող ռեֆլեքսները, որոնք հսկում են կծկման համապատասխանությունը «առաջադրանքին»։ Այդ ազդակները նրանց են հասնում շնչառական կենտրոններից գնացող վարընթաց ուղիներով։
Ձգման ընկալիչների քանակը տարբեր շնչառական մկաններում տարբեր է։ Ստոծանիում մասնագիտացված ձգման ընկալիչների քանակը (Գպջիի ջրային ընկալիչներ, մկանային իլիկներ) շատ քիչ է (10-30), համապատասխանաբար ստոծանու սեփական ընկալիչների ռեֆլեքսները շնչառության կարգավորման գործում էական նշանակություն չունեն։ Սակայն, քանի որ ստոծանու կծկումից է կախված թոքերի ծավալի մեծացումը, ապա բնական է, որ ստոծանու կծկումների ժամանակ խթանվում են թոքերի ընկալիչները, որոնք ազդեցություն են թողնում շնչառական կենտրոնի գործունեության վրա։ Այսպիսով հետադարձ կապը շնչառական կենտրոնի և ստոծանու միջև իրականանում է թոքերի ընկալիչների միջոցով։ Օրինակ, եթե ներշնչումից առաջ մասնակիորեն փակել օդատար ուղիներն, ապա թոքերի ծավալը կմեծանա ոչ մեծ չափով, կթուլանա թոքերի ձգման ընկալիչների ազդակների հոսքը դեպի շնչառական կենտրոն։ Դրա հետևանքով կմեծանա ստոծանու և մյուս շնչառական մկանների կծկման ուժն ու տևողությունը։ Ի տարբերություն ստոծանու, միջկողային և որովայնային մկանները հարուստ են ձգմահ ընկալիչներով։ Հատկապես մկանային իլիկներով հարուստ են միջկողային մկանները։ Յուրաքանչյուր միջկողային տարածությունում առկա են մոտ 100 մկանային, իլիկներ։ Այդ ընկալիչներից գնացող ազդակները հիմնականում ուղղվում են դեպի շնչառական մկանների ողնուղեղային կենտրոններ և գլխուղեղի կմախքային մկանների վիճակի հսկողության կենտրոններ։
Շնչառական մկանների սեփական ընկալիչների  հատվածային  ռեֆլեքսները ինքնաբերաբար կարգավորում են կծկման ուժը կախված մկանի ելման երկարությունից և դիմադրությունից, որը զարգանում է կծկման պահին։ Մկանային իլիկների ընկալիչներից ընթացող ազդակների հաճախականությունը կախված է երկու պայմաններից. 1) մկանների ձգումից, 2) y-նյարդաթելերի ազդակներով առաջացած ներիլիկային (ինտրաֆուզալ) մկանաթելերի կծկումից։ Ներշնչման ժամանակ աճում է ներշնչական միջկողային մկանային իլիկներից ընթացող զգայահոսքը, իսկ արտաշնչման ժամանակ՝ արտաշնչական մկաններից ընթացողը։   

Եթե մկանի կարճացումը լինում է պահանջից փոքր, օրինակ, շնչառության նկատմամբ դիմադրության բարձրացման հետևանքով (թոքերի ձգողականության փոքրացման, բրոնխների ու ձայնային ճեղքի նեղացման, քթի լորձաթաղանթի ուռչեցման, օդատար ուղիների փակման դեպքում), ապա մկանի երկարությունը կլինի ավելի մեծ, քան բնականոն կծկման ժամանակ։ Դրա հետևանքով ուժեղանում է ներլիկային թելերից գնացող ազդակները և g-օղակի միջնորդությամբ բարձրանում է a-շարժանեյրոնների ակտիվությունը։ Մկանների կծկումը մեծանում է, որը նպաստում է առաջացող արգելքի հաղթահարմանը։ Բոլոր դեպքերում ձգման ռեֆլեքսները ուժեղացնում են միջկողային ու որովայնի առջևի պատի մկանների կծկումը:Սովորական շնչառության դեպքում շնչառական մկանների սեփական ըեկալիչները էական դեր չեն խաղում շնչառության կարգավորման գործում։ Շնչառական կենտրոնի ակտիվության փոփոխությունները տեղի են ունենում միջկողային մկանների խորանիստ ընկալիչների ուժեղ և կտրուկ գրգռումների դեպքում։ Ինչպես օրինակ, կրծքավանդակի ուժեղ ճնշման դեպքում ներշնչումը ժամանակից շուտ կարող է դադարել։

Զարկերակային, ճնշումընկալիչների ազդեցությունը շնչաոության վրա։ Օրգանիզմի տարբեր ֆունկցիոնալ վիճակներում թոքային և հյուսվածքային գազափոխանակության հարմարեցումը հյուսվածքային շնչառության պահանջներին կատարվում է ոչ միայն թոքային օդափոխության, այլ նաև արյան հոսքի փոփոխության ճանապարհով։ Ուստի արյան հոսքի և շնչառության նյարդահումորալ կարգավորումները սերտորեն փոխկապակցված են։ Շնչառական կենտրոնի նեյրոնները գտնվում են աորտայի աղեղի ու կարոտիսյան ծոցի ճնշումընկալիչների հսկողության տակ։ Անոթային լարվածության բարձրացումն ու սրտի գործունեության ուժեղացումն ուղեկցվում են շնչառական գործունեության ուժեղացումով։ Օրինակ, ֆիզիկական աշխատանքի կամ հուզումների ժամանակ մեծանում է արյան րոպեական ծավալը մեծ և փոքր շրջանառություններում, բարձրանում է արյան ճնշումն ու թոքերի օդափոխությունը։ Իսկ զարկերակային ճնշման կտրուկ բարձրացման դեպքում ապաճնշումային ռեֆլեքսներին զուգընթաց տեղի է ունենում նաև շնչառական կենտրոնի գործունեության թեթևակի ռեֆլեքսային ընկճում և համապատասխանաբար թոքերի օդափոխության փոքրացում։ Հակառակ արդյունք է նկատվում զարկերակային ճնշման իջեցման դեպքում, երբ թուլանում է ճնշումընկալիչների գրգռումը։ Այդ դեպքում թոքերի օդափոխությունը որոոշ չափով մեծանում է։ Շնչառության հաճախացում է նկատվում նաև փոքր արյան շրջանառության արյան ճնշման բարձրացման և ձախ նախասրտի ձգման դեպքում։

Հիպոթալամուսի ազդեցությունը շնչառական կենտրոնի գործունեության վրա։ Վարքային գործողությունների ժամանակ շնչառական կենտրոնի աշխատանքի վրա մեծ ազդեցություն են թողնում նաև հիպոթալամուսի կենտրոնները։ Օրգանիզմի ընդհանուր պաշտպանողական ռեակցիաների, ցավային գործոնների, ֆիզիկական աշխատանքի, հուզումների ժամանակ հիպոթալամուսի կենտրոնների ազդեցության տակ առաջանում Է շնչառության ուժեղացում։ Շնչառական կենտրոնի վրա ռեֆլեքսային ազդեցություն են թողնում նան հիպոթալամուսում տեղակայված ջերմակարգավորման կենտրոնները։ Մարմնի ջերմությունը բարձրանալիս մեծանում Է շնչառության հաճախականությունը (ջերմային հևոց)։ Շնչառության հաճախացման պատճառը հիպոթալամուսի համապատասխան նեյրոնների ազդեցությունն Է կենտրոնական ներշնչական դրդման (ԿՀԴ) գեներատորի վրա, որն առանց շնչառական ծավալի փոփոխության հանգեցնում Է շնչառական ակտիվության մեծացման, այսինքն տեղի Է ունենում շնչառության հաճախացում։ Հաճախացած շնչառության դեպքում մեծանում Է մեռյալ տարածության օդափոխությունը, որը նպաստում Է ջերմատվությանը։

Մեծ ուղեղի կիսագնդերի նշանակությունը շնչառության կարգավորման գործում։ Փոփոխվող պայմանների նկատմամբ շնչառության գործընթացի համապատասխան հարմարեցման համար անհրաժեշտ Է, որպեսզի կարգավորման համակարգն ամբողջական տեղեկատվություն ստանա ինչպես օրգանիզմի տարբեր ընկալչական դաշտերից, այնպես և արտաքին միջավայրից։ Դեպի շնչառական կենտրոն անմիջապես ազդակներ եե գնում խոշոր անոթների և թոքերի ընկալիչներից։ Այլ դեպքերում փոփոխվող պայմաններին վերաբերվող ազդանշանները ոչ թե մուտք են գործում անմիջապես շնչառական կենտրոն, այլ գլխուղեղի տարբեր բաժիններ, իսկ նրանցից՝ դեպի շնչառական կենտրոն։ Այդ կենտրոնները շնչառական կենտրոնի հետ ձևավորում են շնչառական գործընթացներ կարգավորող ֆունկցիոնալ շարժուն կապակցություններ։ Ուղեղաբնի տարբեր կառույցները, ինչպես օրինակ, վարոլյան կամուրջը, միջին ուղեղը ստանում և շնչառական կենտրոն են հաղորդում սեփական ընկալչական և ներքին ընկալչական, իսկ միջանկյալ ուղեղը՝ նյութափոխանակության մասին ազդանշաններ։ Մեծ կիսագնդերի կեղևը, ստանալով և մշակելով բոլոր օրգաններից և համակարգերից ստացած ազդանշանները, հարմարեցնում Է օրգանիզմի տարբեր ֆունկցիոնալ համակարգերը, այդ թվում նաև շնչառությունը, օրգանիզմի կենսագործունեության փոփոխություններին։ Ուղեղի մեծ կիսագնդերը շնչառական կենտրոնի վրա ազդում եե ինչպես անմիջականորեն կեղև-կոճղեզային ուղիների միջոցով, այնպես և ենթակեղևային կառույցների, ենթատեսաթմբի լիմբիկ համակարգի ու ուղեղաբնի ցանցանման գոյացության միջնորդությամբ։

Փորձերի միջոցով մեծ ուղեղի կեղևում չի հայտնաբերվել որևէ բաժին, որի անմիջական գրգռումը փոխի շնչառական կենտրոնի գործունեությունը։ Սակայն շնչառության առավել կտրուկ տատանումներ նկատվում են մարմնազգայական և ակնակապճային գոտիների գրգռման դեպքում։ Ուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևի հեռացման դեպքում կենդանիների շնչառությունը հաճախանում է, որը վկայում է շնչառական կենտրոնի վրա կեղևի լարումային արգելակիչ ազդեցության մասին։ Կեղևազերծ կենդանիների շարժումներն ուղեկցվում են ուժեղ արտահայտված և երկարատև հևոցով, որը վկայում է շնչառության կարգավորման ենթակեղևային մեխանիզմների վրա կեղևի կարգավորող ազդեցության բացակայության մասին։ Մեծ կիսագնդերի կեղևի շնչառության հարմարման ռեակցիաեերը իրականացվում են պայմանական ռեֆլեքսների միջոցով։ Օրինակ, մարզիկների մոտ դեռևս նախամեկնարկային վիճակում, մինչև մկանային աշխատանք կատարելը, տեղի է ունենում շնչառության պայմանական ռեֆլեքսային ուժեղացում։

Շնչառության կամային փոփոխությունները ևս ապացուցում են շնչառության վրա ուղեղի մեծ կիսագնդերի ազդեցոթյան մասին։ Մարդը կարող է իր կամքով փոխել շնչառության խորությունն ու հաճախականությունը, կարող է մեծացնել թոքերի օդափոխությունը, այն հասցնելով մինչև 170 լիտրի մեկ րոպեում։ Մարդն ի վիճակի է իր կամքով կառավարել շնչառությունը երգելիս, խոսելիս, շնչառական  մարմնամարզության ժամանակ, փողային երաժշտական գործիքներ նվագելիս և այլն։ Շնորհիվ մեծ ուղեղի կիսագնդերի, շնչառական կենտրոնն ի վիճակի է գործել անոթների քիմիաընկալիչներից և թոքերի մեխանաընկալիչներից հարաբերորեն անկախ։ Բացի շնչառության կամային փոփոխումից, մարդը կարող է «գիտակցորեն» ստեղծել թերթթվածնության կամ գերածխաթթվայնության վիճակ։ Մարդը չի կարող անմիջականորեն ընկալել շնչվող օդում ՕՕշ-ի և 02-ի պարունակությունը։ Սակայն շնչառական խառնուրդների ընտրության միջոցով ցույց է տրվել, որ մարդիկ խուսափում են այնպիսի գազային խառնուրդներ շնչելուց, որոնք օրգանիզմում կառաջացնեն թերթթվածնության և գերածխաթթվության վիճակ։ Օրինակ, մարդուն շնչելու համար առաջարկվել է նրան անհայտ թթվածնային պարունակությամբ գազային խառնուրդ։ 15 % թթվածին պարունակող խառնուրդը մարդիկ չեն տարբերել սովորական օդից։ 12 % թթվածնի պարունակությունը մարդկանց մի մասի մոտ առաջացրել է բացասական ռեակցիա, իսկ 9 % թթվածին պարունակող խառնուրդը մերժվել է բոլոր փորձարկվողների կողմից։

Մարզիկների վրա կատարված հետազոտություններոմ պարզվել է, որ նրանք ի վիճակի են մկանային աշխատանքի ժամանակ գնահատել իրենց օրգանիզմում տեղի ունեցող թթվածնության և գերածխաթթվության վիճակները։ Շնորհիվ մեծ կիսագնդերի կեղևի մարդև ի վիճակի է սուբյեկտիվ կերպով գնահատել շնչառական ապարատում տեղի ունեցող փոփոխությունները։ Նա կարող է զգալ շնչառության դիմադրության մեծացումն (օրինակ, խողովակի, փականների, արգելքների միջով շնչելու դեպքում) ու շնչառության խորության փոփոխությունները (հնոցի ժամանակ մարդու մոտ առաջանում են տհաճ զգացումներ)։ Իրականում, շնորհիվ մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևի, մադու յուրաքանչյուր վարքային գործողություն ուղեկցվում է շնչառության հաճախականության և խորության փոփոխություններով։ Շնչառության փոփոխություններով են ուղեկցվում բոլոր հոգեկան գործընթացները (հույզեր, մտածողություն, ուշադրություն)։ Շնչառության փոփոխությունը խոսքի և երգի ընթացքում ապահովում է ձայնի առաջացումը։ Շնչառության ռիթմն ու խորությունը փոփոխվում են նաև քնի ժամանակ։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին