Վահանագեղձը առաջանում է մարդու սաղմում ներարգանդային կյանքի 3–4–րդ շաբաթում՝ որպես կոկորդի պատի արտափքում 1–ին և 2–րդ զույգ խռիկային գրպանների միջև: Այդ արտափքումը աճում է կոկորդային աղիքի երկայնքով՝ էպիթելային ձգանի տեսքով: 3–րդ, 4–րդ զույգ խռիկային գրպանների մակարդակին այդ ձգանը երկատվում է՝ սկզբնավորելով վահանագեղձը ձևավորող աջ և ձախ բլթերը: Սկզբնական էպիթելային ձգանը (ductus thyreoglossus), որը համապատասխանում է արտատար ծորանին, աճում է և հետագայում հասուն մարդու վահանագեղձում դառնում է մի նեղուց, որը լեզվի արմատում՝ փոսիկի ձևով (foramen coecum) միացնում է վահանագեղձի երկու բիլթը և պրոքսիմալ մասը: Կաթնասունների մեծամասնության մոտ ապաճում է նաև էպիթելային ձգանի դիստալ ծայրը, դրա համար էլ նեղուցը չի զարգանում և վահանագեղձի երկու բիլթը մեկուսանում են: Բլթերի սաղմերը արագ աճում են՝ կազմելով ճյուղավորված էպիթելային խտրոցների փուխր ցանցեր, որոնցից ձևավորվում են ֆոլիկուլներ՝ արանքներում ներաճելով մեզենքիման՝ արյունատար անոթներով և նյարդերով: Բացի այդ, մարդը և կաթնասունները ունեն նեյրոէնդոկրին պարաֆոլիկուլյար բջիջներ,որոնք սկիզբ են առնում նեյրոբլաստներից:
Կառուցվածքը: Վահանագեղձը շրջապատված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով, որից խտրոցները ուղղվում են դեպի ներս և օրգանը բաժանում բլթակների: Վահանագեղձի կառուցաֆունկցիոնալ միավորը (ադենոմերը) փակ գնդաձև կամ թեթևակի ձգված բշտաձև ֆոլիկուլ է՝ տատանվող չափերով, երբեմն՝ խոռոչով: Երբ վահանագեղձի ֆունկցիոնալ ակտիվությունը զգալիորեն ավելանում է (օրինակ՝ թիրոտոքսիկոզի դեպքում), ֆոլիկուլի պատը առաջացնում է բազմաթիվ ճյուղավորված ծալքեր, և ֆոլիկուլների ուրվագծերը ընդունում են աստղաձև եզրագծեր: Ֆոլիկուլի լուսանցքում կուտակվում է կոլոիդ՝ էպիթելային բջիջների արտազատուկը: Կոլոիդը մածուցիկ հեղուկ է՝ կազմված հիմնականում թիրոգլոբուլինից: Ֆոլիկուլները միմյանցից բաժանված են փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքի միջնաշերտերով, որոնցով անցնում են բազմաթիվ արյունատար և ավշային մազանոթներ: Դրանք շրջապատում են ֆոլիկուլները, ինչպես նաև՝ նյարդային թելերը: Այդ միջնաշերտում հայտնաբերվում են թիրոիդ էպիթելային բջիջների կոմպակտ կուտակումներ: Բացի այդ, միջֆոլիկուլյար շարակցահյուսվածքային միջնաշերտերում միշտ կան լիմֆոցիտներ և պլազմատիկ բջիջներ, ինչպես նաև՝ հյուսվածքային բազոֆիլներ: Ֆոլիկուլյար էնդոկրինոցիտները (endocrinocytus follicularis) կամ թիրոցիտները գեղձային բջիջներ են, որոնք ֆոլիկուլների պատի և էքստրաֆոլիկուլյար էպիթելի մեծ մասն են: Թիրոցիտները ֆոլիկուլներում առաջացնում են ծածկ (պատ) և տեղադրվում են բազալ թաղանթի վրա մի շարքով, որը արտաքինից սահմանազատում է ֆոլիկուլը: Վահանագեղձի չափավոր ֆունկցիոնալ ակտիվության դեպքում (նրա նորմոֆունկցիան) թիրոցիտները ունեն խորանարդաձև տեսք և գնդաձև կորիզներ, որոնք արտազատած կոլոիդը հոմոգեն զանգվածի ձևով լցնում են ֆոլիկուլի լուսանցքը:
Թիրոցիտի գագաթային մասում, որը ուղղված է դեպի ֆոլիկուլի լուսանցք, կան միկրոթավիկներ: Ֆոլիկուլները ծածկող հարևան բջիջները սերտ կապված են միմյանց հետ բազմաթիվ դեսմոսոմներով և լավ զարգացած եզրային թիթեղներով: Բացի այդ, թիրոիդ ակտիվության բարձրացմանը զուգընթաց, թիրոցիտների կողմնային մակերեսներին առաջանում են մատնաձև փքումներ (ինտերդիգիտացիաներ), որոնք մտնում են հարևան բջիջների կողմնային մակերեսների համապատասխան ներհրումների մեջ:
Թիրոցիտներում լավ են զարգացած օրգանոիդները, առանձնապես՝ սպիտակուցային սինթեզին մասնակցողները: Սպիտակուցային նյութերը, որոնք սինթեզվում են թիրոցիտների կողմից, լցվում են ֆոլիկուլի խոռոչ, որտեղ և դադարում է յոդացված թիրոզինների և թիրոնինների (ամինաթթուներ, որոնք մտնում են թիրոգլոբուլինի խոշոր և բարդ մոլեկուլի կազմի մեջ) արտադրումը: Թիրոիդ հորմոնները կարող են ընկնել շրջանառության մեջ միայն այդ մոլեկուլներից ազատվելուց հետո: Երբ օրգանիզմի պահանջը թիրոիդ հորմոնի նկատմամբ մեծանում է, և վահանագեղձի ֆունկցիոնալ ակտիվությունը բարձրանում (վահանագեղձի գերֆունկցիա), ֆոլիկուլների թիրոցիտները ուռչում են և դառնում պրիզմայաձև: Ինտրաֆոլիկուլյար կոլոիդը այդ դեպքում դառնում է ավելի նոսր և թափանցում բազմաթիվ ռեսորբցիոն վակուոլների մեջ: Ֆունկցիոնալ ակտիվության նվազմամբ (վահանագեղձի թերֆունկցիան), կոլոիդը խտանում է, լճանում, ֆոլիկուլի տրամագիծը և ծավալը զգալի մեծանում է, թիրոցիտների բարձրությունը՝ փոքրանում, նրանք ընդունում են տափակ ձև, իսկ կորիզները ձգվում են ֆոլիկուլի մակերեսին: Թիրոիդ ակտիվությանը զուգընթաց միկրոթավիկների քանակը և չափերը ավելանում են: Միաժամանակ վահանագեղձի ֆունկցիոնալ դադարի շրջանում թիրոցիտների բազալ մակերեսը համարյա հարթվում է, դառնում ծալքավոր, և թիրոցիտների հպման մակերեսը շուրջֆոլիկուլյար տարածության հետ մեծանում է:
Ֆոլիկուլների սեկրետոր ցիկլը: Ֆոլիկուլների սեկրետոր ցիկլում տարբերում են երկու փուլ՝ հորմոնների արտադրման և արտազատման: Արտադրման փուլում, որով սկսվում է թիրոցիտների սեկրետոր ցիկլը, բազալ մակերեսում կլանվում են սեկրետների ելանյութերը՝ ամինոթթուներ, թիրոզին, յոդ և այլ հանքային իոններ, որոշ ածխաջրեր՝ լուծված ջրում, որոնք անցնում են արյան մեջ: Էնդոպլազմատիկ ցանցում ձևավորվում է թիրոգլոբուլինի մոլեկուլը: Գոյացող միացությունները հետզհետե ացնում են Գոլջիի կոմպլեքսի գոտի, որտեղ պոլիպեպտիդ հիմքին միանում են ածխաջրատային բաղադրամասեր և ձևավորում թիրոգլոբուլին պարունակող վեզիկուլներ: Հետո նրանք մղվում են դեպի թիրոցիտի գագաթային թաղանթ և էկզոցիտոզի ճանապարհով անցնում ֆոլիկուլի խոռոչ:
Թիրոցիտները արյունից յոդը կլանում են յոդիդի ձևով, (ավելի ճիշտ յոդի իոնի ձևով), բայց որովհետև թիրոզինի մոլեկուլի մեջ կարող է մտնել միայն ատոմային յոդը, ապա նախապես յոդի իոնը պերօքսիդազա ֆերմենտի ազդեցության տակ օքսիդանում է և դառնում ատոմային յոդ (J): Այդ պրոցեսը կատարվում է թիրոցիտի և նրա միկրոթավիկների գագաթային մակերեսին, այսինքն՝ ֆոլիկուլի խոռոչի սահմանին: Հենց այստեղ էլ թիրոցիտները, նույնիսկ եթե գտնվում են թիրոգլոբուլինի մոլեկուլի պոլիպեպտիդային հիմքում, նախ միացնում են յոդի մեկ ատոմ (թիրոզիններից առաջանում են մոնոյոդթիրոզիններ), իսկ հետո՝ երկրորդը, և մոնոյոդթիրոզինները դառնում են դիյոդթիրոզիններ, որոնք միանում են զույգերով՝ տետրայոդթիրոնինի կազմի մեջ: Թիրօքսինի հետ առաջանում է նաև տրիյոդթիրոնին: Տրիյոդթիրոնինը զգալիորեն ավելի ակտիվ է թիրօքսինից:
Արտազատման փուլը սկսվում է կոլոիդի ռեաբսորբցիայից և ընթանում է տարբեր ձևով՝ պայմանավորված վահանագեղձի ակտիվացման աստիճանով և ժամանակի տևողությամբ: Եթե այդ ակտիվությունը ուժեղ է (երբ այն առաջանում է թիրոտրոպինի ավելցուկից), թիրոցիտները օժտվում են ինտենսիվ ֆագոցիտար ակտիվ բջիջների հատկանիշներով: Նրանք ուռչում են, զգալի ավելանում են ծավալով: Ապիկալ մակերեսի միկրոթավիկների քանակի և չափերի ավելացմանը զուգընթաց՝ առաջանում են պսևդոպոդիաներ: Կոլոիդը կլանվում է թիրոցիտների կողմից ֆագոցիտոզի ճանապարհով: Կոլոիդի ֆագոցիտոզի ենթարկված ֆրագմենտները, լիզոսոմային ապարատի շնորհիվ ընկնելով թիրոցիտի ներսը, ենթարկվում են պրոտեոլիզի և ֆագոցիտոզի ենթարկված թիրոգլոբուլինի մոլեկուլներից դուրս են գալիս յոդթիրոզիններ և յոդթիրոնիններ: Յոդթիրոզինը թիրոցիտների ցիտոպլազմայում քայքայվում է, իսկ առաջացած յոդը հետագա հորմոնոգենեզում ենթարկվում է ռեուտիլիզացիայի: Յոդթիրոնինները թիրոցիտի հիմային թաղանթով արտազատվում են արյան կամ ավշի հոսքի մեջ: Կոլոիդի ֆագոցիտոզը տևում է մի քանի ժամ: Վահանագեղձի գերֆունկցիայի ժամանակ (օրինակ՝ թիրոտոքսիկոզի դեպքում) գագաթային պսևդոպոդիաներ չեն առաջանում և կոլոիդի ֆագոցիտոզ տեղի չի ունենում, այլ ֆոլիկուլի խոռոչում՝ թիրոգլոբուլինի պրոտեոլիզ և թիրոցիտների ցիտոպլազմայում՝ պինոցիտոզ (մակրոէնդոցիտ):
Պարաֆոլիկուլյար էնդոկրինոցիտներ (endocrinocytus para folicularis) կամ կալցիտոնինոցիտներ: Մեծահասակների պարաֆոլիկուլյար բջիջները տեղակայված են ֆոլիկուլների պատերում՝ հարևան թիրոցիտների հիմերի միջև, իրենց գագաթով չեն հասնում ֆոլիկուլի լուսանցքին (պարաֆոլիկուլյար բջիջների ներէպիթելյալ տեղակայում): Բացի այդ, պարաֆոլիկուլյար բջիջներ կան նաև միջֆոլիկուլյար միջնաշերտերի շարակցական հյուսվածքում: Իրենց չափերով պարաֆոլիկուլյար բջիջները թիրոցիտներից ավելի խոշոր են, կլորավուն, երբեմն անկյունաձև, ի տարբերություն թիրոցիտների՝ յոդ չեն կլանում, բայց նպաստում են նեյրոամինների առաջացմանը՝ (նորադրենալին և սերոտոնին) թիրոզինի և 5 հիդրօքսիտրիպտոֆանի (արոմատիկ ամինաթթու՝ նշված նեյրոամինների նախնին) դեկարբօքսիդացման և սպիտակուցային (օլիգոպեպտիդներ) հորմոնների՝ կալցիտոնինի և սոմատոստատինի կենսասինթեզի ճանապարհով: Պարաֆոլիկուլյար բջիջների ցիտոպլազմայի արտազատիչ հատիկները ունեն ուժեղ արտահայտված օսմիոֆիլիա և արգիրոֆիլիա: Պարաֆոլիկուլյար բջիջների ցիտոպլազմայում լավ են զարգացած հատիկավոր էնդոպլազմատիկ ցանցը և Գոլջիի կոմպլեքսը: Պարաֆոլիկուլյար բջիջների սեկրետոր հատիկները լինում են երկու տեսակ: Որոշ պարաֆոլիկուլյար բջիջներում գերակշռում են մանր, բայց ուժեղ օսմիոֆիլ հատիկները: Այդ տիպի բջիջները արտադրում են կալցիտոնին: Մյուս տիպի պարաֆոլիկուլյար բջիջներում կան ավելի խոշոր, բայց թույլ օսմիոֆիլ հատիկներ: Այդ բջիջները արտադրում են սոմատոստատին:
Անոթավորումը: Վահանագեղձը առատորեն մատակարարվում է արյամբ: Միավոր ժամանակում վահանագեղձով անցնում է այնքան արյուն, որքան երիկամով, ընդ որում, արնամատակարարման ուժգնությունը մեծանում է վահանաձև գեղձի ֆունկցիոնալ ակտիվությամբ:
Նյարդավորումը: Վահանագեղձը հարուստ է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային թելերով, նյարդային գրգիռները ֆոլիկուլի գործունեության վրա թույլ են ազդում, իսկ թիրոտրոպինը հումորալ ճանապարհով՝ ավելի ուժեղ: Այնուամենայնիվ, պարանոցային սիմպաթիկ հանգույցների գրգռումը կամ ադրեներգիկ նյութերի ազդեցությունը առաջացնում է թեև թույլ, բայց հաստատուն յոդացված թիրոիդ հորմոններ: Նման դեպքում արյունատար անոթները նեղանում են, արյան հոսքը վահանագեղձով՝ փոքրանում: Պարասիմպաթիկ գրգիռները, հակառակը, ունեն ընկճող արդյունքներ:
Պարաֆոլիկուլյար բջիջները հիպոֆիզի հետ կապված չեն, և հիպոֆիզեկտոմիան չի խանգարում նրանց գործունեությանը: Միևնույն ժամանակ, դրանք ուղղակի հստակ պատասխանում են սիմպաթիկ (ակտիվացնող) և պարասիմպաթիկ (ընկճող) գրգիռներին:
Վերականգնումը: Վահանագեղձի պարենքիման տարբերվում է բարձր պրոլիֆերատիվ հատկությամբ: Վահանագեղձի պարենքիման աճում է ֆոլիկուլների էպիթելից: Թիրոցիտների բազմացումը մեծացնում է ֆոլիկուլի մակերեսը. առաջանում են ծալքեր, ելուստներ և պտկիկներ, որոնք ներհրվում են ֆոլիկուլի խոռոչ (ներֆոլիկուլյար վերականգնում): Բջիջների բազմացումը առաջացնում է նաև էպիթելային բողբոջներ, որոնք բազալ թաղանթը հրում են դեպի դուրս՝ միջֆոլիկուլյար տարածություն: Ժամանակի ընթացքում այդ բողբոջների՝ պրոլիֆերացիայի ենթարկվող թիրոցիտներում վերսկսվում է թիրոգլոբուլինի կենսասինթեզը, որը կղզյակները տարբերակում է միկրոֆոլիկուլների: Միկրոֆոլիկուլները իրենց խոռոչներում շարունակվող սինթեզի և կոլոիդի կուտակման հետևանքով մեծանում են չափսերով և նմանվում մայր բջիջներին (էքստրաֆոլիկուլյար վերականգնում): Պարաֆոլիկուլյար բջիջները ֆոլիկուլագենեզի չեն մասնակցում:
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլեկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
