Ուղեղի ոտիկների կորիզներըՈտիկների հիմքերը գլխավորապես կազմված են հաղորդիչ ուղիների նյարդաթելերով, որոնք ձեավորվում են միջին ուղեղում կամ աեցնում են նրա միջով, կապելով վերջնային և միջաեկյալ ուղեղը ստորադիր կենտրոնների հետ։ Նրանց հետ է նան բրգային ուղին, որի միջոցով կեղևի ազդեցությունը տարածվում է ողնուղեղի շարժանեյրոնների վրա։ Ծածկի շրջանը պարունակում է մեծ թվով բազմապիսի ու բարդ կապերով կորիզներ։ Առաջին հերթին նրանց թվին պատկանում են աչքի շարժումները կարգավորող շարժիչ կորիզները։ Նրանցից գլխավորն ակնաշարժ նյարդի (3-րդ զույգ) կորիզն է, որը նյարդավորում է աչքի ներսային, ստորին և վերին ուղիղ մկանները, ինչպես նաև ստորին թեք և վերին կոպի մկանները։

ճախարակային նյարդի (4-րդ -զույգ) կորիզը նյարդավորում է վերին թեք մկանը, իսկ զատիչ նյարդի (6-րդ զույգ) կորիզը, որը տեղակայված է հետին ուղեղում, նյարդավորում է աչքի արտաքին ուղիղ մկանը։ Այսպիսով իրականացվում է աչքի արտաքին բոլոր վեց մկանների նյարդավորումը, որի շնորհիվ շարժողական ապարատը կարողանում է ապահովել ակնագնդի հորիզոնական, ուղղահայաց և պտուտակային շարժումների կատարումը։ Աչքի արտաքին մկանների ակտիվության շնորհիվ առարկաների դիտարկման ժամանակ կատարվում են արագ թռիչքներ (սակագներ) սևեռման մեկ կետից դեպի մյուսը։ Հիմնական ակնաշարժ համակարգը կապված է երկակնային տեսողության հետ, որի ժամանակ աջ և ձախ աչքերի տեսողական դաշտերը համընկնում են և որի շնորհիվ կենդանին հնարավորություն է ստանում ունենալ շրջապատող միջավայրի ծավալային պատկերը։

Կարևոր կառույց է ակնաշարժ նյարդի կորիզի առջևում տեղադրված Դարկշևիչի կորիզը։ Այդ կորիզից սկսվում է միջին ուղեղի միջային երկայնական խուրձը, որը իրար հետ է կապում ակնաշարժ համակարգի երեք կորիզները (ակնաշարժ, ճախարակային և զատող), ձևավորելով աչքերի զուգակցված շարժումները կարգավորող միասնական ֆունկցիոնալ համակարգ։
Վերջապես, տեսողության կարգավորման համակարգին է պատկանում Էդինգեր-Վեստֆալի կենտ վեգետատիվ կորիզը։ Նրանում տեղադրված պարասիմպաթիկ նախահանգույցային նեյրոնների աքսոններն ավարտվում են ակնագնդի հետևում տեղադրված մակերեսային թարթչային (ցիլլիար) հանգույցում։ Այդ հանգույցի նեյրոնները նյարդավորում են ծիածանաթաղանթի մկանները (բբի տրամագծի կարգավորում), թարթիչավոր մարմնի մկանները (ոսպնապակու կորության փոփոխում), ինչպես նաև արցունքագեղձը։ Վեգետատիվ հանգույցի և սոմատիկ հանգույցների ակտիվությունը խիստ կապակցված է։

Ծածկի ամենամեծ ծավալային կառույցը ցանցանման գոյացությունն է, որը գորշ նյութի ամբողջական զանգվածի ձևով հետին ուղեղից շարունակվելով ղեպի այստեղ, զբաղեցնում է ուղեղաբնի ցողունի կենտրոնական տարածքը (Սիլվիյան ջրանցքի շուրջը)։ Ցանցանման գոյացության ներսում առանձնացվում են ցայտուն կազմավորված նեյրոնային խմբեր, լավ տարբերակվող վարընթաց ուղիներով։ Այղ խմբին է պատկանում շարժումները կարգավորող կարևոր կենտրոններից մեկը կարմիր կորիզը։ Կարմիր կորիզը պարունակում է հաստ աքսոններով խոշոր բջիջներ, ինչպես նաև մեծ թվով մանր նեյրոններ։ Այղ հանգամանքը թույլ է տափս կարմիր կորիզը բաժանել առավել պոչայ նորեն տեղակայված խոշոր բջջային և բերանայնորեն՝ մանր բջջային մասերի։ Կարմիր կորիզի խոշոր բջջային մասի աքսոնները թելերի հզոր խրձով տեղափոխվում են հակառակ կողմը և ապա որպես կարմիր կորիզ-ողնուղեղային ուղի իջնում ողնուղեղ։ Միաժամանակ կարմիր կորիզի շատ նեյրոնների աքսոններ ավարտվում են ուղեղաբնի կառույցների վրա։ Հանդիսանալով արտաբրգային (էքստրապիրամիդային) համակարգի անբաժան մասը, կարմիր կորիզը մուտքեր է ստանում ուղեղի կեղևից, ուղեղիկի կորիզներից և մի շարք ենթակեղևային ու ուղեղաբեային կառույցներից։

Կարմիր կորիզի մակարղակից ներքև ուղեղաբնի ցողունի հատումից հետո, որը նրան անջատում է ողնուղեղից, դիտվում է կենդանու վերջույթների մկանների լարվածության արտահայտված փոփոխություններ, այսինքն ուղեղազեծման կարկամվածություն (Չ.Շերինգտոն)։ Այղ վիճակը բնութագրվում է վերջույթների տարածիչ, մեջքի երկայնական և պոչի հակագրավիտացիոն մկանների տոնիկ լարվածության կտրուկ ուժեղացումով։ Այն առաջացվում է տարածիչ տոնիկական ռեֆլքսների (ձգման, անդաստակային, պարանոցային և ուրիշ) ուժեղացումով։ Ուղեղազերծված կենդանիների վերջույթները լինում են խիստ ձգված, գլուխը հետ գցված, պոչը բարձրացված։ Կարկամվածության զարգացումն ուղեկցվում է ծալիչ մկանների շարժիչ նեյրոններն ակտիվացնող կեղևողնուղեղային, կարմիր կորիզ-ողնուղեղային և այլ շարժիչ ուղիներով դեպի ողնուղեղ ընթացող ազդակայնության անջատումով։ Միաժամանակ սկսում է գերակշռել անդաստակ–ողնուղեղային  համակարգի ազդեցությունը, որը առավելապես բարձրացնում է տարածիչ մկանների շարժանեյրոնների լարվածությունը։

Ուղեղազերծման կարկամությունն ունի ռեֆլեքսային բնույթ։ Որևէ վերջույթի պատկանող հետին (զգացող) արմատիկների հատումից հետո այդ վերջույթի կարկամությունը թուլանում է, թողնելով մյուս վերջույթները կարկամված վիճակում։ Կարկամության ռեֆլեքսային բնույթը բնորոշվում է նրանով, որ իր պահպանման համար պահանջում է առբերիչ մուտքի առկայություն։ Այս դեպքում հիմնական ազդեցությունն իրականացվում է մկանների սեփական ընկալիչների և գամմա-շարժանեյրոնների ակտիվության շնորհիվ։ Ուստի ուղեղազերծման կարկամվածության այս ձևը ստացել է գամմա-կարկամվածություն անվանում (Ռ.Գրանիտ)։ Նշված կարկամվածության հիմնական պատճառը տարածիչ շարժանեյրոնների վրա ունեցած վարընթաց ազդեցությունների անհամաչափությունն է, որը ծագում է ցանցանման գոյացությունից և անդաստակային կորիզներից։ Անդաստակային կորիզների քայքայումը, կամ այդ կորիզներից ներքև նրանց ուղիների ընդհատումը հանգեցնում է կարկամվածության կտրուկ թուլացման։

Մյուս կողմից, ուղեղազերծման կարկամվածությունն ուժեղանում է ուղեղիկի առաջնային բլթի հեռացումից հետո։ Ուղեղազերծման կարկամվածություն առաջանում է նաև ուղեղի որոշակի բաժինների սակավարյունացման (անեմիզացիայի) հետևանքով` կարոտիսային. երկու զարկերակների և հիմային զարկերակի կապումից հետո (ուղեղազերծում անեմիզացիա յով) (Պոլլոկ, Դեիս)։ Այդ դեպքում տուժում է նաև ուղեղիկի առաջային բիլթը, իսկ զարգացող կարկամվածությունն իր մեխանիզմով տարբերվում է վերը նկարագրվածից։ Ողնուղեղի հետին եղջյուրների հատումից հետո այդ կարկամվածությունը չի վերանում։ Դրա մեխանիզմի հիմքում ընկած է այն, որ Դեյտերսի կողմնային անդաստակային կորիզը ալֆա և գամմա մոտոնեյրոնների վրա ունենում է դրդող ազդեցություն։ Այդ ազդեցությունը զսպվում է շնորհիվ անդաստակային նեյրոնների վրա ուղեղիկի կեղևի Պուրկինյեի բջիջների կողմից թողած արգելակող ազդեցության (տես «Ուղեղիկ» բաժնում)։ Պուրկինյեի բջիջները նման արգելակող ազդեցություն են ունենում գագաթային (ֆաստիգիալ) կորիզների վրա, որոնք իրենցից ներկայացնում են Դեյտերսի կորիզի գլխավոր դրդող մուտքերից մեկը։ Ուղեղիկի հեռացումից հետո Դեյտերսի և գագաթային կորիզներն ազատվում են ուղեղիկային արգելակող ազդեցությունից։ Այդ դեպքում ամբողջապես դրսևորվում է անդաստակային հեշտացնող ազդեցությունը տարածիչ մկանների շարժանեյրոնների վրա, վերջիններում ստեղծելով տոնիկ սպազմային կծկում։ Ալֆա-շարժանեյրոնների վրա թողած անդաստակային դրդող վարընթաց ազդեցությունն այնքան մեծ է, որ գամմա օղակի դրդման ներդրումը դառնում է համեմատաբար քիչ կարևոր։ Ուստի հետին արմատիկների հատումն ազդեցություն չի գործում այդ կարգի կարկամվածության վրա։ Վերջինս ստացել է ալֆա-կարկամվածություև անվանումը։

Բոլորովին այլ պատկեր է դիտվում, երբ պահպանվում են  ողնուղեղի կապերը ոչ միայն երկարավուն ուղեղի ու կամրջի, այլ նաև միջին ուղեղի հետ։ Այդպիսի կենդանիները ստացել են միջիև ուղեղային (մեզենցեֆալ) անունն ու տարբերվում են ուղեղազերծվածներից նրանով, որ սրանց մոտ չի դիտվում արտահայտված ուղեղազերծված կարկամվածության երևույթներ և ընդունակ են իրագործել ուղղման ռեֆլեքսներ։ Միջին ուղեղային կենդանու մոտ դիտվում է մկանային լարվածության ավելի կատարյալ բաշխում, որը հիմնականում կապված է այն բանի հետ, որ կարմիր կորիզի ազդեցությունից անհետանում է տա րածիչների գերակշռող դրդումը։ Միջին ուղեղի կենտրոնների առկայությունը պայմանավորում է նաև դիրքի և քայլվածքի պահպանումը։
Այդ շրջանի այլ հզոր կառույց է բարդ շարժումների համաձայնեցմանը մասնակցող սև նյութը։ Պարզվել է, որ այդ կառույցի նեյրոններն .ունեն դոֆասիներգիկ բնույթ։ Նրանք սինթեզում են կատեխոլամինների՝ շարքին պատկանող դոֆամին միջնորդանյութը։ Սև նյութի արտատար ուղիները մոտենում են զոլավոր մարմնին, որը նույնպես պարունակում է մեծ քանակությամբ դոֆամին ։ Սև նյութի վնասումը և դեպի զոլավոր մարմին ընթացող դոֆամիներգիկ ուղիների հաջորդող կազմափոխությունը հանգեցնում են նուրբ համաձայնեցված շարժումների խանգարման, մկանային կարկամվածության զարգացման, ակամա մկանային կծկումների ու դողի առաջացման։ Խանգարումների թվարկված համալիրը բնորոշ է նյարդային ծանր ախտ հանդիսացող Պարկիևսոևի հիվանդությանը։

Ծածկի շրջանում տեղակայված է նաև կեևտրոևական գորշ նյութը, որը շրջապատում է Սիլվիյան ջրանցքը, միջանկյալ (ինտերստիցիալ) կորիզը։ Վերջինս այն տեղն է, որտեղից սկիզբ է առնում իետերստիցիալ-ողնուղեղային ուղին։ Միջին ուղեղի կորիզային գոյացությունների նկարագրությունը կլինի թերի, եթե չհիշատակվի կապույտ բծի և կարի կորիզների մասին։ Սրանցից առաջինը տեղակայված է կամրջի ծածկի մեջքակողմնային մասում, իսկ երկրորդը ձգվում է Սիլվիյան ջրանցքից փորայնորեն հետին և միջին ուղեղի շրջանում։ Երկու գոյսւցություներն էլ բնորոշվում են հզոր առբերիչ մուտքերով։ Նրանց արտատար բջիջներն ամիներգիկ են, որոնք ԿՆՀ-ի տարբեր բաժիններում ստեղծում են նեյրոնների լայնամասշտաբ ամիներգիկ նյարդավորում։ Նրանց ակտիվացումն ազդեցության տակ գտնվող նեյրոնների  դրդունականության վրա թողնում է սփռուն, երկարատև, փոփոխող (մոդուլացնող) ազդեցություն։

 

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի  էլեկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին