Շնչառական մկանները նյարդավորող նյարդերի, ինչպես նաև շնչառությունը կարգավորող նյարդային կենտրոնների հայտնաբերման համար կիրառվել են նյարդահատման, ուղեղաբնի տարբեր մակարդակների հատման, ուղեղի տարբեր բաժինների գրգռման ու քայքայման, ինչպես նաև առանձին նեյրոնների պոտենցիալների գրանցման մեթոդներ։
Ողնուղեղի պարանոցային ստորին հատվածների մակարդակի վրա կատարվող հատումների ժամանակ ստոծանու շնչառական ակտիվությունը պահպանվում է, իսկ միջկողային մկաններինը՝ դադարում։ Իսկ երկարավուն ուղեղից անմիջապես ցած ողնուղեղի հատումը հանգեցնում է շնչառության կանգի ու մահվան։ Շարժիչ նեյրոնները, որոնց աքսոններով նյարդավորվում է ստոծանին, գտնվում են գորշ նյութի առաջային եղջյուրներում, ողնուղեղի պարանոցային III ն IV հատվածներում, իսկ միջկողային մկանների և որովայնի մկանների շարժիչ նեյրոնները՝ ողնուղեղի կրծքային բաժնի գորշ նյութի առաջային եղջյուրներում։ Դրանք ենթակա կենտրոններ են, որոնք պարբերական ազդակներ են ստանում գլխուղեղում գտնվող շնչական կենտրոնից։Գլխուղեղում գլխավոր շնչառական կենտրոնի տեղադրության որոշման համար կատարում են գլխուղեղի տարբեր մակարդակներում հատումներ։ Ուղեղաբնի հատումը միջին ուղեղի ու կամրջի սահմանում շնչառությունն էապես չի փոխում։ Դա վկայում է այն մասին, որ շնչառական շարժումները կարգավորող կենտրոնները տեղադրված են երկարավուն ուղեղում և կամրջում։ Երկարավուն ուղեղը կամրջից անջատելուց հետո շնչառությունը դարձյալ պահպանվում է, սակայն խախտվում է ներշնչման ու արտաշնչման բնականոն ռիթմիկությունը։
Երկարավուն ուղեղի ցանցանման գոյացության մեջ՝ IV-րդ փորոքի հատակին, գոյություն ունեն կառույցներ, որոնց քայքայումը բերում է շնչառության կանգի։ Այսպիսով, ուղեղաբնի նեյրոնների միասնությունը, որն ապահովում է շնչառական մկանների համաձայնեցված ռիթմիկ գործունեությունը և շնչառության հարմարեցումն արտաքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին, գտնվում է երկարավուն ուղեղում և կոչվում է կոճղեզային կամ անատոմիական շնչառական կենտրոն։ Ավելի լայն, ֆիզիոլոգիական առումով շնչառական կենտրոն անվան տակ հասկանում են ԿՆՀ-ի բոլոր այն բաժինների, կենտրոնների համագործակցությունը, որը կարգավորում է շնչառության ընթացքը։ Դրանց ոչնչացումից շնչառությունը խանգարվում է, բայց չի դադարում։Շնչառական նեյրոններին են դասվում այն նյարդային բջիջները, որոնց ազդակային ակտիվությունը փոխվում է շնչառության կենտրոնի փուլերին համապատասխան։ Այն նեյրոնները, որոնք գրգռվում են ներշնչման փուլում, կոչվում են ներշնչական (ինսպիրատոր), իսկ մյուսները, որոնք գրգռվում են արտաշնչման փուլում, կոչվում են արտաշնչական (էքսպիրատոր)։
Ներշնչական և արտաշնչական կենտրոնների ճշգրիտ տեղադրման բացահայտման նպատակով կիրառվել են ուղեղի սահմանափակ բաժինների գրգռման ու քայքայման մեթոդներ, ինչպես նաև առանձին նեյրոնների (որոնք գրգռվում են ներշնչման և արտաշնչման փուլերին համապատասխան) ԳՊ-ի գրանցման մեթոդը։ Երկարավուն ուղեղի ցանցանման գոյացության առանձին կենտրոնների ակտիվության ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ շնչառական նեյրոններ հայտնաբերվում են երկարավուն ուղեղի ամբողջ երկարությամբ, ուստի շնչառական կենտրոնի տեղադրումը խստորեն սահմանագծված չէ։ Սակայն շնչառական նեյրոնների ճնշող մեծամասնությունը կենտրոնացված է երկու կորիզային խմբերում՝ մեջքային (դորզալ) և փորային (վենտրալ), որոնք գտնվում են երկարավուն ուղեղի աջ և ձախ կեսերում։Մեջքային շնչառական կորիզները մտնում է միայնակ խուրձը շրջապատող (միայնակ խրձի կորիզ) գորշ նյութի կազմության մեջ։ Մեջքային* կորիզներում հայտնաբերվել են երկու՝ Jα և Jβ բնույթի ներշնչական նեյրոններ։ Մեջքային շնչառական կորիզում արտաշնչական նեյրոնները կազմում եե մոտ 5%։ Ներշնչման ժամանակ գրգռվում են Jα նեյրոնները, որոնք ակտիվացնում են ստոծանու ալֆամոտոնեյրոններին և միաժամանակ Ja-ի կողմնային ճյուղերով ընթանում են դեպի փորային շնչառական կորիզի ներշնչական նեյրոնները, որոնք իրենց հերթին գրգռում եե հիմնականում միջկողային մկանների a-շարժանեյրոններին։ Մեջքային շնչառական կորիզի նեյրոնների գրգռումը առաջացնում է փորային շնչառական կորիզի արտաշնչական նեյրոնների գրգռի արգելակում։Jβ տեսակի նեյրոնները սեփական գրգռման հաշվին առաջացնում են Ja տեսակի նեյրոնների ակտիվության արգելակում։ Փորային շնչառական կորիզը ձգվում է դիմային նյարդի պոչային կորիզից մինչև ողնուղեղի պարանոցային առաջին հատվածը։ Այն իր մեջ ընդգրկում է երկկողմանի կորիզը, որտեղ տեղադրված են շնչափողի ու կոկորդի մկանների շարժանեյրոնները։Փորային կորիզի մի մասը, որը տեղակայված է երկկողմանի կորիզից կողմնայնորեն հետ, կոչվում է ռետրոամբիգուլյար կորիզ։ Փորային կորիզում հայտնաբերվել է երկու տեսակի նեյրոններ ներշնչական և արտաշնչական։ Արտաշնչական նեյրոնները գրգռման ժամանակ ակտիվանում են արտաշնչական կմախքային մկանները (միջկողային ներքին թեք մկաններ և որովայնի մկաններ)։ Ներշնչական նեյրոնների նյարդաթելերի մոտ 25 %-ը ճյուղավորվում են ստոծանիական կորիզների շրջանում։ Ներշնչական նեյրոնների աքսոնների 90 %-ը և արտաշնչական նեյրոնների բոլոր աքսոնները, խաչվելով երկարավուն ուղեղում և փորային խրձի ու կողմնային խրձի առջևի մասի սպիտակ նյութի կազմում, ուղղվում են դեպի ողնուղեղային հակառակ կողմի կորիզներ։ Փորային շնչառական կորիզում են գտնվում նան թափառող նյարդի ար-տատար նախահանգուցային նեյրոնները, որոնք, կապված շնչառական փուլի հետ, ապահովում են շնչառական ուղիների լուսանցքի փոփոխությունների միաժամանակությունը։
Շնչառական նեյրոնների կուտակում գոյություն ունի նաև կամրջի առջնի մասում։ Այդ կուտակումը գտնվում է միջային հարբրախային (պարաբրախիալ) կորիզում (դրանից կողմնայնորեն) և կոչվում է շնչահսկիչ (պնևմոտաքսիկ) կենտրոն։
Հաստատված է, որ ներշնչական նեյրոնների ԳՊ-ն առաջանում է ներշնչումից 0,1-0,2 վրկ առաջ։ Ներշնչման ժամանակ պարպումների հաճախականությունն աստիճանաբար մեծանում է և ներշնչման վերջում այն մեկ վարկյանում հասնում է 70-100-ի։ Ներշնչումը արտաշնչումով փոխվելու ժամանակ այդ պարպումները դադարում են։ Այդպես են իրենց դրսևորում նան արտաշնչական նեյրոնները, որոնց պարպումների հաճախությունն ավելանում է արտաշնչման ընթացքում ե դադարում է հաջորդ ներշնչումից առաջ։Սակայն ոչ բոլոր շնչառական նեյրոններն են, որ ունեն պարբերական ակտիվության միանման բնույթ։ Ներշնչական և արտաշնչական նեյրոնների մի մասի մոտ պարպումների սկիզբն ու ազդակների շարքը համընկնում են շնչառական փուլի տևողության հետ։ Տարբերում են՝ 1) «կատարյալ» ներշնչական և արտաշնչական նեյրոններ, որոնց ռիթմիկ գրգռումը ժամանակի առումով համընկնում է շնչառության համապատասխան փուլի հետ, 2) «վաղա¬ամ» ներշնչական և արտաշնչական նեյրոններ, որոնք ազդակների կարճ համազարկ են տալիս ներշնչումից կամ արտաշնչումից առաջ, 3) «ուշացած» ներշնչական ն արտաշնչական նեյրոններ, որոնք ազդակների համազարկ են տալիս ներշնչման և արտաշնչման սկսվելուց հետո, 4) «արտաշնչական-ներշեչական» նեյրոններ, որոնց ակտիվությունն սկսվում է ներշնչման ժամանակ և ընդգրկում է արտաշնչման սկիզբը, 5) «անընդհատ» նեյրոններ, որոնք աշխատում են առանց ներշնչման և արտաշնչման ընդմիջման, սակայն ընթաց֊քում մեծացնում են ազդակների հաճախականությունը։ Ենթադրում են, որ շնչառական նեյրոնների տարբեր տեսակներ ձևավորում են միկրոհամալիրներ, որոնք հանդիսանում են շնչառական կենտրոնի ինքնավարության ձևավորման օջախներ։
Ռիթմ ձևավորող համալիրը բաղկացած է չորս նեյրոններից («վաղաժամ», «ուշացած», «ներշնչական» և «արտաշնչական»), որոնք միավորվում են հետադարձ կապերով և ունակ են առաջացնել համազարկային ակտիվություն։
Շնչահսկիչ կննտրոն։ Ի տարբերություն երկարավուն ուղեղի շնչառական նեյրոնների, որոնք պահպանում են համազարկային ակտիվության բնույթը, վարոլյան կամրջում տեղակայված նույնատիպ շնչառական նեյրոնը կարող է փոխել իր ակտիվության բնույթը։ Վարոլյան կամրջի շնչառական նեյրոնները խմբավորվում են 10-12 տարբեր բնույթի նեյրոններից, որոնց թվում անհրաժեշտ է հիշատակել անցումային (փուլային-ընդգրկումային) նեյրոնները։ Այդ նեյրոնները ապահովում են շնչառական ցիկլի տարբեր փուլերի կապը, պայմաններ են նախապատրաստում ներշնչման փուլի դադարեցման և արտաշնչմանն անցման համար։ Վարոլյան կամրջի շնչառական նեյրոնները երկարավուն ուղեղի հետ ունեցած կապի խախտման դեպքում կորցնում են ազդակների առաջացման համազարկային բնույթը և շնչառության ռիթմին համընթաց ազդակների հաճախականության կարգավորումը։
Վարոլյան կամրջում տեղադրված շնչահսկիչ կենտրոնը վերընթաց ն վարընթաց ուղիներով կապված է երկարավուն ուղեղի շնչառական կենտրոնի հետ։ Վերընթաց ուղիներով շնչահսկիչ կենտրոնն ազդակներ է ստանում երկարավուն ուղեղի շնչառական, կենտրոնի ներշնչական բաժնից, իսկ վարընթաց ուղիներով ազդակներ է հղում դեպի շնչառական կենտրոն՝ առաջացնելով արտաշնչական նեյրոնների դրդում և ներշնչական նեյրոնների արգելակում։ Այսպիսով, շնչահսկիչ կենտրոնը նպաստում է շնչառական վաղերի փոփոխմանը, այսինքն՝ շնչառական կենտրոնի գործունեության պարբերականությանը։ Շնչահսկիչ կենտրոնը մեծացնում է ներշնչական ակտիվության զարգացման արագությունը, բարձրացնում՝ ներշնչման անջատման մեխանիզմի դրդունակությունը, ինչպես նաև արագացնում է հաջորդ ներշնչման սկիզբը։
Սակայն շնչահսկիչ կենտրոնը շնչառության պարբերականությունն ապահովող կենտրոն չի հանդիսանում։ Այն մասնակցում է շնչառության հաճախականության կարգավորմանը՝ այն հարմարեցնելով փոփոխվող պայմաններին, իսկ անցումային նեյրոնների օգնությամբ իրականացնում է ներշնչման սահուն փոխարինումն արտաշնչումով։Շնչառության կարգավորման գործում շնչահսկիչ կենտրոնի մասնակցության մեջ կարելի է համոզվել ուղեղաբնի հատման փորձերում։ Ուղեղաբնի հատման դեպքում (վարոլյան կամրջի վերին և միջին մասերի սահմանում) շնչառությունը դառնում է խորը և երկարաձգված (մեծանում է ինչպես ներշնչման, այնպես և արտաշնչման տևողությունը)՝ հիշեցնելով այնպիսի շնչառություն, որը նկատվում է թափառող նյարդերի հատումից հետո։ Եթե միաժամանակ կատարվի թափառող նյարդի հատում, ապա ներշնչումը դառնում է արտակարգ երկարատև՝ հասնելով տասնյակ վարկյանների և նույնիսկ րոպեների (ապնեյզիս) և դադարում է ներշնչման փողում։
Շնչահսկիչ կենտրոնի տարբեր բաժինների էլեկտրական խթանումը հանգեցնում է շնչառության փողերի վաղաժամ փոխարկման։
Ուղեղի հատումը կամրջի և երկարավուն ուղեղի սահմանում (բուլբար կենդանիներ) առաջացնում է ցեցումային շնչառություն կամ գասպինգ (հևոց), որը բնորոշվում է արագ ներշնչումով և երկարատև (10-20 վրկ) արտաշնչական ընդմիջումներով։Երբեմն վրա է հասնում այնպիսի շնչառություն, որի ժամանակ խանգարվում է նրա ռիթմը։ Այդ դեպքում թոքերի օդափոխությունը անբավարար է արյան գազային բաղադրությունը բնականոնին մոտ պահպանման համար։
Եվ այսպես, ուղեղի կոճղեզային (երկարավուն ուղեղ) և կամրջային (վարոլյան կամուրջ) մասերում տեղադրված են շնչառական նեյրոններ։ Նրանց միասնությանն անվանվել է «շնչառության կոճղեզակամրջային կենտրոն» կամ շնչառության կենտրոնական մեխանիզմ (ՇԿՄ)։Այսպիսով, շնչահսկիչ կենտրոնի շնորհիվ շնչառական կենտրոնն իրականացնում է շնչառական ցիկլի փուլերի ռիթմիկ փոփոխումը ներշնչման և արտաշնչման տևողությունները ու շնչառական դադարի օպտիմալ հարաբերությունը։ Սակայն շնչառական կենտրոնի պարբերական գործունեության վրա ազդեցություն է թողնում նաև ուղեղի միջին և ստորին բաժինների ցանցանման գոյացության ակտիվությունը։
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
