Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը, ինչպես և սիմպաթիկը, ունի երկնեյրոնային կառուցվածք։ Այն բաղկացած է նախահանգուցային և հետհանգուցային նեյրոններից։ Նախահանգուցային նեյրոնները տեղադրված են ուղեղաբնի գորշ նյութում և ողնուղեղի սրբանային հատվածում։ Այդ նեյրոններից սկսվում են ինչպես միելինապատ, այնպես և միելինազուրկ աքսոններ, որոնք համեմատած սիմպաթիկ նախահանգուցային նեյրոնների ելունների հետ, ունեն ավելի երկար աքսոններ։ Նախահանգուցային նյարդաթելերը հատուկ նյարդերի կազմի մեջ ընթանում են դեպի հետհանգուցային պարասիմպաթիկ նեյրոնները, որոնք տեղադրված են էֆեկտոր օրգանների մոտակայքում կամ նրանց հաստության մեջ։
Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կենտրոնական կառուցվածքները տեղադրված են միջին ուղեղում, երկարավուն ուղեղում և ողնուղեղի սրբանային բաժնում։ Միջին ուղեղային մասը ներկայացված է կորիզով, որը տեղադրված է առջևի քառաբլուրների մոտակայքում, Սիլվիյան ջրանցքի հատակի վրա։ Նախահանգուցային պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը, որոնք մատակարարում են աչքի մկաններն ու գեղձերը և գլխի այլ գոյացություններ, ուղեղաբնից հեռանում են երեք զույգ գանգուղեղային նյարդերի կազմի մեջ՝ 3-րդ (ակնաշարժ, ո. oculomotorius), 7-րդ (դիմային, ո. facialis)  9-րդ (խզվաըմպանային, ո. glossopharingeus) և ավարտվում թարթչային, ականջային, թևաքմային, ծնոտային (ենթալեզվային) հանգույցների էֆեկտոր նեյրոնների վրա։ Այստեղից հետհանգույցային նյարդաթելերն ընթանում են դեպի նյարդավորվող օրգանները։ Երկարավուն ուղեղի պարասիմպաթիկ նախահանգուցային նեյրոնների աքսոնները թափառող նյարդի (n.vagus) կազմի մեջ (10-րդ զույգ) ընթանում են դեպի պարանոցի, կրծքի ու որովային խոռոչի օրգանները, իսկ ողնուղեղի սրբանային երեք հատվածների կողմնային եղջյուրներում տեղադրված նախահանգուցային պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը կոնքային նյարդերի (ո pelvicus) կազմում ուղղվում են դեպի կոնքի խոռոչի օրգանները ։ Պարասիմպաթիկ հանգույցները տեղադրված են միայն գլխի շրջանում և կոնքի օրգանների մոտերքում, մնացած բոլոր հետհանգուցային պարասիմպաթիկ բջիջները ցրված են ստամոքսաղիքային համակարգի, սրտի, թոքերի մակերեսի վրա կամ հաստության մեջ, ձևավորելով այսպես կոչված ներպատային (ինտրամուրալ) հանգույցները։ Պարասիմպաթիկ համակարգը նյարդավորում է ստամոքսաղիքային համակարգի հարթ մկաններն ու գեղձերը, արտաթորման և սեռական օրգանները, թոքերը, ինչպես նաև նախասրտերը, արցունքի և թքի գեղձերը, աչքի մկանները։ Պարասիմպաթիկ նյարդերը չեն մատակարարում արյունատար անոթների հարթ մկանները, բացառությամբ սեռական օրգանների զարկերակների (մասնավորապես, սեռական անդամի, ծլիկի և սեռական փոքր շրթերի), հնարավոր է նաև ուղեղի զարկերակների։
 
Վեգետատիվ հանգույցները կարևոր դեր են կատարում իրենց միջով անցնող նյարդային ազդեցությունների բաշխման և տարածման գործում։ Հանգույցներում նյարդային բջիջների քանակը մի քանի անգամ ավելի է (վերին պարանոցային սիմպաթիկ հանգույցում՝ 32 անգամ, թարթիչային հանգույցում՝ 2 անգամ) դեպի հանգույց ընթացող նախահանգուցային նյարդաթելերի քանակից։ Այդ նյարդաթելերից յուրաքանչյուրն ուժեղ ճյուղավորվելով սինապսներ է ձևավորում հանգույցի բազմաթիվ նեյրոնների վրա։ Ուստի նյարդային ազդակները, որոնք մուտք են գործում հանգույց-նախահանգուցային նյարդաթելով, կարող են ազդեցություն ունենալ նյարդավորվող օրգանի մեծ թվով մկանային և գեղձային բջիջների վրա։ Այսպիսով, տեղի է ունենում նախահանգուցային նյարդաթելերի ազդեցության շրջանի լայնացում։ Պարասիմպաթիկ հանգույցներում այսպիսի զուգամիտումը գործնականում բացակայում է։ Ցուրաքանչյուր նախահանգուցային նյարդաթել զուգամիտվում է միայն մեկ-երկու հետհաnգուցայիբջիջների հետ։ Դրանով է բացատրվում այն հանգամանքը, որ պարասիմպաթիկական դրդումը, որպես օրենք, ավարտվում է ավելի քիչ տարածվող պատասխան ռեակցիայով, քան սիմպաթիկական դրդումը։
Յուրաքանչյուր հանգուցային նեյրոնի վրա կան սինապսներ, որոնք ձևավորվում են նախահանգուցային բազմաթիվ նյարդաթելերով։ Այդ զուգամիտման հետ է կապված նյարդային ազդակների գումարման (սումմացիա) սկզբունքը։ Եթե նախահանգուցային մեկ նյարդաթել գրգռվի ենթաշեմքային խթանով, ապա հետհանգուցային նյարդաթելում ԳՊ չի առաջանա։ Իսկ եթե նույն ուժի խթանով գրգռվի մի քանի նախահանգուցային նյարդաթել, իեչպիսին կիրառվել էր մեկ նյարդաթելի գրգռման ժամանակ, ապա հետհաեգուցային նյարդաթելերում, ի հաշիվ հետսինապսային գրգռող պոտենցիալների տարածական գումարման, կառաջանա ԳՊ։

Նախահանգուցային նյարդաթելերի գրգռման ժամանակ հստակորեն հայտնաբերվում են նաև նյարդային ազդակների ժամանակային գումարման երևույթներ։ Եզակի խթանով (ստիմուլ) գրգռելը, որպես կանոն, արդյունք չի տալիս նույնիսկ գրգիռի մեծ ուժի դեպքում։ Ռիթմիկ ստիմուլերով նախահանգուցային նյարդաթելերի գրգռումը, շնորհիվ հետսինապսային դրդող պոտենցիալների ժամանակային գումարման, առաջացնում է հետհանգուցային նեյրոնների դրդում։
Նյարդային ազդակների միակողմանի հաղորդումը միջնեյրոնային սինապսներում ու վեգետատիվ հանգույցներում, հանգույց մուտք գործող առանձին նախահանգուցային նյարդաթելերի ազդեցության տարածքները փոխծածկումը, ժամանակային ու տարածական գումարման և շրջափակման (օկլուզիա) առկայությունը ցույց են տալիս, որ վեգետատիվ նյարդային համակարգի հանգույցների նեյրոններն ու սինապսներն օժտված են նույնպիսի հատկություններով, ինչպիսիք գոյություն ունեն ԿՆՀ-ի նեյրոններում ու սինապսներում։
Միաժամանակ, վեգետատիվ հանգույցների նեյրոնների ոաումնասիրության ժամանակ նրանց մեջ հայտնաբերվել է դրդման առաջացման մի շարք էական առանձնահատկություններ։ Դրանցից մեկը սինապսային ուշացման երկար տևողությունն է, որը կազմում է 1,5-ից մինչև 30 մվրկ (հիշեցնենք, որ սինապսային ուշացումը ԿՆՀ-ում կազմում է ընդամենը 0,3-0,5 մվրկ)։ Վեգետատիվ հանգույցների այլ առանձնահատկությունը կայանում է դրդող հետսինապսային պոտենցիալի երկար տևողության մեջ։ Վեգետատիվ նեյրոնների առանձնահատկություն է հանդիսանում նաև նրանց մեջ խիստ արտահայտված հետքային գերբևեռացման առկայությունը, որը գրգռման ալիքից անմիջապես հետո հանգեցնում է դեպրեսիայի (ընկճվածության) առաջացման։ Վեգետատիվ նեյրոնների դրդման այդ երեք առանձնահատկությունների հետ է կապված այն, որ նրանց կողմից առաջացվող ազդակների հաճախությունը համեմատաբար մեծ չէ և չի գերազանցում 10-15 ազդակ/վայրկյանից։ Այսպես, անոթասեղմիչ նյարղաթելերով թնթացող ազդակների ռիթմը չի գերազանցում 6-8 ազդակ/վայրկյանին։ Նախահանգուցային    նյարդաթելերի դրդման հաճախության ռիթմը, որը գերազանցում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի նեյրոններում առաջացող բնական ազդակների հաճախությանը, մասնակիորեն շրջափակվում է հանգույցների սինապսներում և հետհանգուցային նյարդաթելերը դրդվում են ավելի հազվադեպ ռիթմով։ Այսպիսով, տեղի է ունենում նյարդային ազդակների ռիթմայնության փոխակերպում (տրանսֆորմացիա)։

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի զգացող ուղիների գլխավոր հավաքիչ են հանդիսանում թափառող և կոնքային նյարդերը։ Այդ նյարդերի առբերիչ նյարդաթելերը տեղեկատվություն են հաղորդում մարսողական համակարգից, կրծքի, որովայնի և կոնքի խոռոչների օրգաններից։ Այդ նյարդաթելերով կազմավորվող ընկալիչներն ընկալում են օրգանների լուսանցքի ճնշումը (օրինակ, զարկերակներում) կամ լցվածության աստիճանը (օրինակ, միզապարկում)։ Մեխանիկական, ջերմային, ցավային ազդեցությունների ներքին ընկալիչներն ընկալում են նաև օրգանիզմի pH-ի և էլեկտրոլիտային կազմի փոփոխությունները։ Թափառող նյարդի առբերիչ ուղիների բջջային մարմինները հիմնականում տեղադրված են լծային հանգույցում (g jugularis), իսկ դրանց նյարդաթելերը ձիթապտղի մակարդակում մուտք են գործում երկարավուն ուղեղ։ Բացառիկ կարևոր է թափառող նյարդի զգացող ճյուղի, այսինքն Ցիոնի և Լյուդվիգի կողմից հայտնաբերված ապաճնշող նյարդի, ինչպես նաև լեզվաըմպանային նյարդի զգացող ճյուղի՝ ծոց-սրտային կամ Հերինգի նյարդի ֆիզիոլոգիական նշանակությունը։ Ապաճնշող նյարդի ընկալիչները կենտրոնացված են աորտայի աղեղում, իսկ ծոցսրտային նյարդի ընկալիչները՝ քնային զարկերակի ներքին և արտաքին ճյուղերի բաժանման շրջանում, այսինքն կարոտիսային ավազանի ռեֆլեքսոգեն մարզում։ Ըստ Վ.Ն. Չերնիգովսկու, զարկերակների լարվածության ռեֆլեքսային փոփոխությունները, այսինքն անոթային ռեֆլեքսները, կարող են բաժանվել երկու խմբի՝ սեփական և փոխկապակցված ռեֆլեքսների։ Անոթային սեփական ռեֆլեքսներն առաջացվում են հենց իրենց ընկալիչներից ընթացող ազդակներով, ուստի և աորտայի աղեղի ու կարոտիսյան ավազանի անոթների այդ հատվածները ստացել են անոթային ռեֆլեքսածին շրջաններ անվանումը։ Ռեֆլեքսածին շրջանների անոթային ընկալիչները գրգռվում են, երբ անոթներում բարձրանում է արյան ճնշումը։ Ուստի դրանց անվանում են ճեշումաընկալիչներ։ Զարկերակային արյան ճնշման բարձրացման ժամանակ ճնշումաընկալիչների գրգռումը պայմանավորում է զարկերակային ճնշման անկումը։ Այն տեղի է ունենում թափառող նյարդի կորիզների լարվածության ռեֆլեքսային բարձրացման և անոթասեղմիչ կենտրոնի լարվածության ռեֆլեքսային անկման հետևանքով։

Աղիքայիև նյարդային, համակարգ։ Շատ ներքին օրգաններ սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդերի հատումից կամ նույնիսկ օրգանիզմից մեկուսացնելուց հետո շարունակում են իրականացնել իրենց բնորոշ ֆունկցիաները, առանց նկատելի փոփոխությունների։ Աղիքը պահպանում է համաձայնեցված դալարակծկանքի և ներծծման ֆունկցիաները, շարունակում է կծկվել հեղուկանցումով սնվող սիրտը։ Իրենց բնորոշ հաճախությամբ և տատանասահմանով շարունակում են կծկվել արգանդի հատվածները կամ շերտակտորները, միզածորանները, լեղապարկը։ Ֆունկցիաների այդպիսի ինքնավարությունը բացատրվում է այդ օրգանների պատերում տեղադրված հանգուցային համակարգով (ինտրամուրալ կամ ներպատային հանգույցներ), որն օժտված է սեփական ինքնավարությամբ, իսկ ինքնավար ռեֆլեքսային ու ամբողջականացման գործունեության համար ունի զգացող, ներդիր, շարժիչ և միջնորդանյութային օղակներ։ Հետևաբար, սնամեջ ընդերային օրգանների մեծ մասը, արտաօրգանային սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգերի առկայության հետ զուգընթաց, ունի նյարդային կարգավորող սեփական բազային մեխանիզմ։ Այդ դեպքում օրգանիզմի աշխատանքի ղեկավարումն ապահովվում է հենց իր պատերի սահմաններում միավորվող ռեֆլեքսային աղեղների միջոցով։ Որոշ հեղինակներ ներպատային հանգույցները համարում են որպես վեգետատիվ նյարդային համակարգի երրորդ բաժին։ Ա.Դ. Նոզդրաչովը ինքնավար նյարդային համակարգի կազմի մեջ, բացի սիմպաթիկից և պարասիմպաթիկից, առանձնացնում է նաև երրորդ՝ մետասիմպաթիկ բաժինը։ Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ հասկացությունը բավականին լայն է, քան էնտերալ նյարդային համակարգը, որին վերաբերում են միայն այն ռեֆլեքսային աղեղներր, որոնք փակվում են աղիքի ենթալորձաթաղանթում և միջմկանային հյուսվածքներում։ Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի տեղը բոլոր սնամեջ ընդերային օրգանների պատի հաստության մեջ տեղադրված ներպատային հանգույցներն են (մարսողական համակարգ, սիրտ, արգանդ, միզածորաններ, միզապարկ, լեղապարկ)։ Ի տարբերություն ինքնավար նյարդային համակարգի այլ բաժինների, մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգը, ստանալով սինապսային մուտքեր արտաօրգանային սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ համակարգերից, մարմնական ռեֆլեքսային աղեղի արտատար մասի հետ չունի ուղիղ սինապսային հպումներ։ Ընդհանուր առբերիչ ուղուն զուգընթաց այն ունի սեփական զգացող օղակ, համեմատած սիմպաթիկ ու պարասիմպաթիկ համակարգերի հետ, ավելի քիչ կախվածության մեջ է գտնվում ԿՆՀ-ից և օժտված է սեփական միջնորդանյութային օղակով։
Փոխներգործելով մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի հետ, նախահանգուցային պարասիմպաթիկ և հետհաեգուցային սիմպաթիկ նյարդաթելերը կարգավորում են ընդերային կատարողական օրգանների ակտիվությունը։ Բնդորում, հնարավոր է, որ պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը դրդեն ոչ միայն մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգի արտատար նեյրոնները, որոնք ակտիվացնում են, օրինակ, աչքի շարժումային գործունեությունը, այլև արգելակող բջիջները։ Իսկ սիմպաթիկ ազդեցությունները, օրգանների հարթ մկանների վրա ունեցած թույլ արտահայտված ազդեցությանը զուգընթաց տեղական մետասիմպաթիկ ցանցերի խոլիներգիկ նեյրոններում առաջացնում են արգելակող գործընթացներ, ինչպես նաև ճնշում են միջնորդանյութի ելքը պարասիմպաթիկ նախահանգուցային նյարդաթելերից։ Հետեաբար, փոփոխելով պարասիմպաթիկ. ուղիներով մուտք գործող ազդակների հոսքը, սիմպաթիկ նյարդային համակարգը դրանով իսկ կարգավորող ազդեցություն է ունենում այնպիսի օրգանների շարժողական ակտիվության վրա, իեչպիսին են աղիներն ու միզապարկը։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին