Ներքին ականջ

Ներքին ականջը կազմված է ոսկրային և թաղանթային լաբիրինթից, որը ունի բջիջներ՝ լսողության և հավասարակշռության օրգանների մազմզուկավոր, զգացող էպիթելոցիտներ: Դրանք դասավորված են թաղանթային լաբիրինթի որոշակի մասերում. լսողական ընկալիչ բջիջները՝ պարուրաձև խխունջի, իսկ հավասարակշռությանը՝ կիսաբոլոր խողովակների սրվակային ոտիկներում, ձվաձև ու գնդաձև պարկիկներում: Ներքին ականջի զարգացումը: Մարդու սաղմի թաղանթային լաբիրինթը զարգանում է սաղմնային ենթադիր շարակցական հյուսվածքում էկտոդերմի ներփքման ճանապարհով, որը հետագայում փակվում է և առաջացնում լսողական բշտիկը: Այն գտնվում է խռիկային առաջին ճեղքի մոտ՝ երկարավուն ուղեղի սաղմի երկու կողմում: Լսողական բշտիկը կազմված է բազմաշար էպիթելից, որի արտադրած ներավիշը լցնում է բշտիկի լուսանցքը: Լսողական բշտիկը միաժամանակ հաղորդակցվում է սաղմնային լսողական նյարդային հանգույցի հետ, որը բաժանվում է երկու մասի՝ նախադռան և խխունջի հանգույցների: Հետագա զարգացման ընթացքում բշտիկը փոխում է իր ձևը՝ բաժանվելով երկու մասի. առաջինը՝ անդաստակայինը, փոխվում է ձվաձև պարկիկի՝ արգանդիկի (utriculus) կիսաբոլոր խողովակներով և նրանց սրվակներով, երկրորդն առաջացնում է գնդաձև պարկ (sacculus) և խխունջի խողովակի սաղմ: Խխունջի խողովակը աստիճանաբար աճում է, նրա գալարները մեծանում են, և այն անջատվում է ձվաձև պարկիկից: Լսողական հանգույցի՝ բշտիկին հարելու տեղում վերջինիս պատը հաստանում է: Լսողության և հավասարակշռության օրգանի մազմզուկավոր, զգացող և նեցուկային էպիթելոցիտները հայտնաբերվում են 15–18,5 մմ երկարության սաղմի մոտ: Խխունջի խողովակը պարուրաձև օրգանի հետ զարգանում է խողովակի ձևով, որը ներփքվում է ոսկրային խխունջի գալարների մեջ:Թաղանթային խողովակի հիմային պատի էպիթելից զարգանում է պարուրաձև օրգանը, որը ունի լսողական ընկալիչ բջիջներ: Հենց այդ ժամանակ լաբիրինթի զգացող և անդաստակային ու խխունջային հանգույցների բջիջների ծայրամասային ելուստների միջև առաջանում են նյարդակապեր: Այդ ընթացքում զարգանում են շուրջավշային խոռոչները: 43 մմ երկարությամբ սաղմի խխունջը ունի թմբկային սանդուղքի շուրջավշային խոռոչ, իսկ 50 մմ սաղմը՝ նաև անդաստակային շուրջավշային սանդուղք: Ավելի ուշ տեղի են ունենում խխունջի և կիսաբոլոր խողովակների ոսկրային լաբիրինթի ոսկրացման և ձևավորման գործընթացները:Թաղանթային լաբիրինթի խխունջային խողովակը: Ձայնը ընկալվում է պարուրաձև օրգանի օգնությամբ, որը տեղավորված է թաղանթային լաբիրինթի խխունջային խողովակի ողջ երկարությամբ: Խխունջային խողովակը պարուրաձև, կույր վերջացող պարկ է՝ 3,5 սմ երկարությամբ, որը ներսից և դրսից ուղղված է ավշային հեղուկով: Խխունջի խողովակը, շուրջավշով լցված թմբկային և անդաստակային սանդուղքների խոռոչները իրենց հերթին պարփակված են ոսկրային խխունջի մեջ, որը կենտրոնական ոսկրային առանցքի շուրջը կատարում է 2,5 պտույտ: Խխունջային խողովակը լայնական կտրվածքում ունի եռանկյան տեսք, որի կողմերը կազմվում են անդաստակային թաղանթով, հիմային թերթիկով և ոսկրային խխունջի արտաքին պատին գտնվող անոթային զոլով: Անդաստակային թաղանթը (membrane vestibularis) կազմում է խխունջի խողովակի վերին միջային պատը: Այն բարակ թելակազմ շարակցահյուսվածքային թիթեղ է՝ ծածկված միաշերտ տափակ էպիթելով (դեպի ներավիշ) և էնդոթելով (դեպի շուրջավիշ):Արտաքին պատը կազմվում է անոթային զոլով (stria vascularis), որը գտնվում է պարուրաձև կապանի վրա (ligamentum spirale): Էպիթելը բազմաշերտ է՝ կազմված տափակ, հիմային լուսավոր բջիջներից և բարձր ելուստավոր գլանաձև, միտոքոնդրիումներով հարուստ մուգ բջիջներից: Բջիջների միտոքոնդրիումները աչքի են ընկնում օքսիդացնող ֆերմենտների բարձր ակտիվությամբ, բջիջների միջով անցնում են արյան մազանոթներ: Ենթադրվում է, որ անոթային գոլը կատարում է արտազատիչ ֆունկցիա՝ արտադրելով շուրջավիշ և մեծ դեր ունի պարուրաձև օրգանի սնուցման գործընթացում:Ստորին հիմային թերթիկը (lamina basilaris), որի վրա գտնվում է պարուրաձև օրգանը, առավել բարդ կառուցվածք ունի: Ներսի կողմից այն ամրացված է պարուրաձև ոսկրային թիթեղի այն տեղում, ուր շրջոսկրը՝ լիմբը, բաժանվում է երկու մասի՝ վերին՝ անդաստակային և ստորին՝ թմբկային շուրթ: Վերջինս անցնում է հիմային թիթեղ, որը հակառակ կողմում ամրանում է պարուրաձև կապանին: Հիմային թիթեղը շարակցահյուսվածքային թերթիկ է, որը պարույրի ձևով ձգվում է խխունջային խողովակի ամբողջ երկայնքով: Պարուրաձև օրգանի կողմում այն ծածկված է էպիթելի հիմային թաղանթով: Հիմային թիթեղի հիմքում ընկած են սոսնձատու բարակ թելեր («լարեր»): Դրանք ձգվում են չընդհատվող ճառագայթաձև խրձի ձևով՝ պարուրաձև ոսկրային թիթեղից մինչև կապանը, որոնք մտնում են խխունջի ոսկրային խողովակի խոռոչը: Բնորոշ է, որ թելերի երկարությունը խխունջի խողովակի ողջ երկարությամբ նույնը չէ: Երկար (մինչև 505 մկմ) թելերը խխունջի գագաթին են գտնվում, իսկ կարճերը (մինչև 105 մկմ) ՝ հիմքում: Թելերը դասավորված են համասեռ հիմնական նյութում: Դրանք կազմված են բարակ ֆիբրիլներից՝ շուրջ 30 նմ տրամագծով, որոնք միահյուսվում են միմյանց հետ ավելի նուրբ խրձերի օգնությամբ: Թմբկային սանդուղքի կողմից հիմային թիթեղը ծածկված է մեզենքիմիային բնույթի տափակ բջիջների շերտով: 

Պարուրաձև լիմբի մակերեսը ծածկված է տափակ էպիթելով: Նրա բջիջները ընդունակ են արտազատման: Պարուրաձև ակոսի (sulcus spiralis) ծածկը կազմված է խոշոր, տափակ և բազմանկյուն բջիջներից, որոնք անմիջապես ձևափոխվում են նեցուկային էպիթելոցիտների: Վերջիններս հպվում են պարուրաձև օրգանի ներքին մազմզուկավոր բջիջներին: Ծածկող թաղանթը (membrana tectoria) միահյուսվում է անդաստակային շրթի էպիթելի հետ: Այն դոնդողանման, պարուրաձև թիթեղ է, որը պարույրի տեսքով ձգվում է պարուրաձև օրգանի ողջ երկարությամբ՝ գտնվելով նրա մազմզուկավոր բջիջներից վեր: Այդ թիթեղը կազմված է բարակ, ճառագայթաձև դասավորված կոլագենային (սոսնձատու) թելերից: Թելերի միջև գտնվում է թափանցիկ սոսնձող նյութ, որը պարունակում է գլիկոզամինոգլիկաններ:Պարուրաձև օրգանի կառուցվածքը: Կազմված է երկու խումբ բջիջներից՝ զգացող և նեցուկային: Նրանցից յուրաքանչյուրը ստորաբաժանվում է ներքին և արտաքին բջիջների: Նրանց սահմանազատում է թունելը: Ներքին զգացող մազմզուկավոր էպիթելոցիտները (epitheliocyti sensoriae pilosae internae)՝ սափորաձև լայնացած հիմերով, դասավորված են մեկ շարքով: Նրանց փոքր–ինչ ուռուցիկ գագաթի մակերեսին կան 30–60 կարճ, խիտ, տեղաշարժվելու ընդունակ միկրոթավիկներ (ստերեոցիլներ): Դրանք դասավորված են 3–4 շարքով: Ստերեոցիլները ամբողջությամբ խրձեր են կազմում, որոնցից ամենաերկարը 40 մկմ է: Այդ բջիջների կորիզները գտնվում են հիմային մասում: Մարդն ունի մոտավորապես 3500 ներքին մազմզուկավոր բջիջ: Դրանց գագաթային մասը ծածկված է կուտիկուլայով, որտեղով անցնում են ստերեոցիլները: Ցիտոպլազման կազմված է միտոքոնդրիումներից, հատիկավոր և հարթ էնդոպլազմատիկ ցանցի տարրերից և միահյուսվող ակտինային ու միոզինային միկրոֆիլամենտներից: Արտաքին զգացող մազմզուկավոր էպիթելոցիտները (epitheliocyti sensoriae pilosae externae) ունեն կլորավուն հիմք: Նրանց գագաթային մակերեսը պատված է ստերեոցիլներով կուտիկուլային թիթեղով: Մազմզուկավոր բջիջներն այստեղ երեք զուգահեռ շարք են կազմում: Խխունջի վերին պտույտներում կարող է լինել 4–5 այդպիսի շարք: Իրենց հիմքով մազմզուկավոր բջիջները դասավորված են ներփքումներով, որոնք կազմվում են նրանց տակ ընկած նեցուկային էպիթելոցիտների մարմիններով: Մարդը ունի 12 000–20 000 արտաքին մազմզուկավոր բջիջ: Դրանց մակերեսը ևս գագաթային մասում պատված է ստերեոցիլներով կուտիկուլային թիթեղով, որոնք մի քանի շարքով կազմում են խոզանակ V տառի ձևով: Արտաքին մազմզուկավոր բջիջների ստերեոցիլներն իրենց գագաթներով հպվում են ծածկող թաղանթի ներքին մակերեսին: Ստերեոցիլները պարունակում են խիտ դասավորված բազմաթիվ ֆիբրիլներ, որոնք իրենց կազմում ունեն կծկվող սպիտակուց՝ ակտոմիոզին, որի շնորհիվ ճկվելուց հետո նորից ընդունում են ուղղաձիգ դրություն: Կինոցիլները հասուն կաթնասունների պարուրաձև օրգանի մազմզուկավոր բջիջներում բացակայում են: Զգացող էպիթելոցիտների ցիտոպլազման հարուստ է օքսիդացնող ֆերմենտներով, մոնոֆոսֆոէստերազայով, պարունակում է նաև ՌՆԹ: Արտաքին զգացող էպիթելոցիտները պարունակում են գլիկոգենի մեծ պաշար, իսկ նրանց ստերեոցիլները հարուստ են ֆերմենտներով, այդ թվում՝ ացետիլխոլինեստերազայով: Ֆերմենտների ու այլ քիմիական նյութերի ակտիվությունը կարճ ձայնային ազդեցությունների դեպքում բարձրանում է, իսկ երկարատևի դեպքում՝ ընկճվում: Արտաքին զգացող էպիթելոցիտները շատ ավելի զգայուն են բարձր ինտենսիվության ձայների նկատմամբ, քան ներքինները: Բարձր ձայները գրգռում են միայն խխունջի ստորին գալարներում տեղավորված մազմզուկավոր բջիջները, իսկ ցածր ձայները՝ խխունջի գագաթի մազմզուկավոր բջիջները ու ստորին գալարների բջիջների մի մասը: Ձայնային ազդեցության ժամանակ թմբկաթաղանթի վրա տատանումները հաղորդվում են մուրճիկին, սալիկին և ասպանդակին, իսկ ձվաձև անցքով՝ շուրջավշային, հիմային ու ծածկող թաղանթներին: Այդ շարժումը խիստ համապատասխանում է ձայնի հաճախականության ինտենսիվությանը: Ստերեոցիլները շեղվում, իսկ ռեցեպտոր բջիջները գրգռվում են: Այն ուղեկցվում է ներավշում պարունակվող ացետիլխոլինի և ստերեոցիլների թաղանթում գտնվող (որտեղ տեղավորված է նաև ացետիլխոլինը քայքայող ացետիլխոլինէսթերազան) խոլինառեցեպտորային սպիտակուցի փոխազդեցությամբ: Այս ամենը առաջացնում է ռեցեպտորային պոտենցիալ (միկրոֆոնային էֆեկտ): 

Աֆերենտ ինֆորմացիան լսողական նյարդով հաղորդվում է լսողական անալիզատորի կենտրոնական մասեր: Պարուրաձև օրգանի նեցուկային էպիթելոցիտները, ի տարբերություն զգացողների, իրենց հիմով անմիջապես դասավորված են հիմային թաղանթի վրա: Նրանց ցիտոպլազմայում հայտնաբերվում են տոնոֆիբրիլներ: Ներքին ֆալանգային էպիթելոցիտները (epitheliocyti phalangeae internae), որոնք գտնվում են ներքին մազմզուկավոր զգացող էպիթելոցիտների տակ, ունեն բարակ մատնանման ելուստներ՝ ֆալանգներ, որոնցով ռեցեպտոր (ընկալիչ) բջիջների գագաթները սահմանազատված են իրարից: Պարուրաձև օրգանում կան նաև ներքին և արտաքին սյունաձև էպիթելոցիտներ (epitheliocyti pilaris internae et ext.): Իրենց հպման տեղում նրանք հավաքվում են սուր անկյան տակ և առաջացնում կանոնավոր եռանկյուն խողովակ՝ ներքին թունել (cuniculus internus)՝ լցված ավշով: Թունելը ձգվում է պարուրաձև օրգանի երկայնքով: Սյունային բջիջների հիմքերը հարում են իրար և տեղավորված են հիմային թաղանթի վրա: Թունելով անցնում են միելինազուրկ նյարդաթելեր, որոնք գալիս են պարուրաձև հանգույցի նեյրոններից դեպի զգացող բջիջները: Հիմային թաղանթի վրա կան նաև արտաքին ֆալանգային բջիջներ (epitheli phalangeae externae), որոնք 3–4 շարքով գտնվում են անմիջապես արտաքին սյունային բջիջների մոտ: Այդ բջիջները գլանաձև են: Նրանց հիմային մասում գտնվում է կորիզը՝ շրջապատված տոնոֆիբրիլների խրձերով: Վերին երկրորդականում՝ արտաքին մազմզուկավոր բջիջների հետ հպման տեղում, արտաքին ֆալանգային էպիթելոցիտներում կա բաժականման ներփքում, որի մեջ մտնում են արտաքին զգացող բջիջների հիմերը: Արտաքին նեցուկային էպիթելոցիտների միայն մի նեղ ելուստն է իր բարակ գագաթով՝ ֆալանգով, հասնում պարուրաձև օրգանի վերին մակերեսին: Այդ օրգանում կան ևս երկու տեսակի բջիջներ: Արտաքին սահմանային էպիթելոցիտները (cellulae epitheliocyti limitans externae) դասավորված են հիմային թաղանթի վրա՝ արտաքին ֆալանգային էպիթելոցիտների կողքին, և առաջացնում են ոչ բարձր բջիջների հոծ շարք: Բջիջների արտաքին մակերեսին կան մեծ քանակությամբ միկրոթավիկներ: Այդ բջիջները գլիկոգենով առատ են, որը, ըստ երևույթին, պայմանավորված է նրանց սնուցող ֆունկցիայով: Այդ բջիջների երկարությամբ դասավորված են արտաքին նեցուկային էպիթելոցիտները (epitheliocyti sustentans externus), որոնք խորանարդաձև են և աստիճանաբար ձևափոխվում են անոթային զոլը ծածկող էպիթելի: Թաղանթային լաբիրինթի անդաստակային մասը: Սա հավասարակշռության օրգանի ընկալիչների տեղն է: Այն կազմված է երկու պարկիկից՝ էլիպսաձև (ultriculus) և գնդաձև (sacculus), որոնք հաղորդակցվում են նեղ խողովակի օգնությամբ և կապված են ոսկրային խողովակներում տեղակայված կիսաբոլորաձև երեք խողովակի հետ՝ երեք փոխուղղահայաց ուղղություններով: Այդ խողովակները ձվաձև պարկի հետ միացման տեղում ունեն լայնանցներ՝ ամպուլաներ: Թաղանթային լաբիրինթի պատում ձվաձև և գնդային պարկերի ու լայնանցների շրջանում կան զգացող (սենսոր) բջիջներ պարունակող տեղամասեր: Պարկերի մեջ այդ տեղամասերը կոչվում են բծեր կամ մակուլաներ, համապատասխանաբար՝ ձվաձև (macula utriculi) և կլոր պարկի բծեր (mucula sacculi), իսկ ամպուլաներում՝ կատարներ կամ կրիստաներ (crista ampullaris): Թաղանթային լաբիրինթի անդաստակային մասի պատը կազմված է միաշերտ տափակ էպիթելից, բացառությամբ կիսաբոլոր խողովակների կատարների ու բծերի շրջանի, որտեղ այն փոխվում է խորանարդաձևի ու գլանաձևի: 

Պարկի բծեր (մակուլաներ): Բիծը ծածկված է էպիթելով, գտնվում է հիմային թաղանթի վրա և կազմված է զգացող ու հենարանային բջիջներից: Էպիթելի մակերեսը ծածկված է հատուկ դոնդողանման օտոլիտային թաղանթով (membrana statoconiorum), որտեղ կան կալցիումի կարբոնատից կազմված բյուրեղներ՝ օտոլիտներ կամ ստատոկոնիաներ (statokonia): Ձվային պարկի մակուլան գծային արագացումը զգալու տեղն է, այսինքն՝ երկրային ձգողության, գրավիտացիայի ռեցեպտոր (ընկալիչ), որը կապված է մկանների լարվածության փոփոխության հետ և պայմանավորում է մարմնի դիրքը: Ձվաձև պարկի մակուլան գրավիտացիայի ընկալիչ է, միաժամանակ ընկալում է և վիբրացիոն տատանումները: 

Մազմզուկավոր զգացող բջիջների (cellulae sensoriae pilosae) գագաթները ձգվում են դեպի լաբիրինթի խոռոչը: Նրանց հիմը հպվում է առբերող և արտատար նյարդային վերջավորություններին: Ըստ կառուցվածքի՝ մազմզուկավոր բջիջները լինում են 2 տեսակ՝ տանձաձև և սյունային: Առաջինները ունեն նյարդային վերջավորություններով կլորավուն 2 հիմ, որոնք առաջացնում են բաժակի կաղապար: Բաժակները տեղ–տեղ նյարդակապային շփումներ ունեն ընկալիչ բջիջների հետ: Սյունային բջիջները գլանաձև են: Նրանց հիմը հպվում է կետային առբերող և արտատար նյարդային վերջավորություններին, որոնք յուրահատուկ նյարդասինապսներ են առաջացնում: Այդ բջիջների արտաքին մակերեսին կա կուտիկուլա, որից հեռանում են 60–80 անշարժ մազմզուկներ՝ ստերեոցիլներ՝ մինչև 40 մկմ երկարության, և մեկ շարժուն թարթիչ՝ կինոցիլ, որն ունի կծկողական թարթչի կառուցվածք: Մարդու կլոր բիծը պարունակում է 18 000 ընկալիչ բջիջ, իսկ ձվաձևը՝ շուրջ 33 000: Կինոցիլը միշտ բևեռայնորեն է ստերեոցիլների խրձի նկատմամբ: Երբ կինոցիլը շեղվում է ստերեոցիլների կողմը, բջիջը գրգռվում է, իսկ եթե շարժվում է հակառակ ուղղությամբ, տեղի է ունենում բջջի արգելակում: Մոլեկուլների էպիթելում տարբեր բևեռացված բջիջներ կազմում են 4 խումբ, որի շնորհիվ օտոլիտային թաղանթի սահքի ժամանակ խթանվում է բջիջների այն խումբը, որը կարգավորում է մարմնի որոշակի մկանների լարվածությունը: Այդ պահին բջիջների մեկ այլ խումբ արգելակվում է: Առբերող նյարդասինապսներով ստացված գրգիռները հավասարակշռային նյարդով հաղորդվում են հավասարակշռային վերլուծիչի համապատասխան բաժիններ: 

Նեցուկային բջիջները (epitheliocyti sustentans) ընկած են զգացող բջիջների միջև, տարբերվում են մուգ ձվաձև կորիզով: Նրանք ունեն մեծ քանակի միտոքոնդրիումներ: Նրանց գագաթներում հայտնաբերվում են բազմաթիվ բարակ ցիտոպլազմային միկրոթավիկներ: 

Ամպուլային կատարներ (կրիստալներ): Սրանք միջաձիգ ծալքերի ձևով գտնվում են յուրաքանչյուր կիսաբոլոր ամպուլային լայնքի մեջ: Ամպուլային կատարը ծածկված է զգայուն մազմզուկավոր ու նեցուկային էպիթելոցիտներով: Այդ բջիջների գագաթային մասը շրջապատված է դոնդողանման թափանցիկ գմբեթով (cupula gelatinosa), որն ունի խոռոչազուրկ զանգի ձև: Նրա երկարությունը մոտ 1 մմ է: Մազմզուկավոր բջիջներն իրենց նուրբ կառուցվածքով ու նյարդավորմամբ նման են պարկերի զգացող բջիջներին: Ֆունկցիոնալ տեսակետից դոնդողանման գմբեթը անկյունային արագացման ընկալիչ է: Գլխի շարժման կամ ողջ մարմնի արագ պտույտի դեպքում գմբեթը հեշտությամբ փոխում է դիրքը: Գմբեթի թեքումը ներավշի շարժման ազդեցության տակ կիսաբոլոր խողովակներում խթանում է մազմզուկային բջիջներին: Նրանց գրգռումն առաջացնում է մարմնի այն մասի կմախքային մկանունքի անդրադարձիչ պատասխանը, որը պայմանավորում է մարմնի դիրքը և ակնաշարժ մկանների շարժումները: