Մկանային կծկումՏարբերում են մկանի ուղղակի և անուղղակի գրգռում։ Մկանի անմիջական գրգռումը կոչվում է ուղղակի, իսկ եթե մկանը նյարդավորող նյարդն է գրգռվում` մկանի անուղղակի գրգռում։ Երկու դեպքում էլ մկանում զարգանում է լարվածություն, այն կարճանում և հաստանում է, բայց ծավալը համարյա չի .փոխվում։ Մկանի լարվածության կամ ձևի փոփոխությունը կոչվում է մկանային կծկում։ Ըստ մկանի երկարության և լարվածության փոփոխության, տարբերում են մկանային կծկման երեք ձև.
1. Իզոտոնիկ կծկում: Մարդու օրգանիզմում կմախքային մկաններն ոսկրերին ուժ են հաղորդում ջլերի միջոցով։ Ուժի զարգացման ժամանակ մկանը կարճանում է և փոխվում է ջլերի լարվածությունը։ Իզոտոնիկ է կոչվում մկանի այն կծկումը, որի ժամանակ նրա թելիկները կարճանում են, իսկ լարվածությունը մնում է անփոփոխ։ Մարդու օրգանիզմում մաքուր իզոտոնիկ կծկում համարյա չի դիտվում, քանի որ նույնիսկ որևէ ծանրություն բարձրացնելիս, մկանը փոխում է լարվածությունն իր քաշի շնորհիվ։ Իգոտոնիկ կծկման օրինակ են լեզվի   մկանների   շարժումները,   որոնք միայն իրենց քաշն են բարձրացնում։
2.    Իզոմետրիկ կծկում։ Իզոմետրիկ է կոչվում այն կծկումը, որի ժամանակ մկանի երկարությունը մնում է անփոփոխ, իսկ լարվածությունը փոփոխվում է։ Դա տեղի կունենա այն ժամանակ, եթե մկանի երկու ծայրերն անշարժ միացած են։ Բնական պայմաններում բացարձակ իզոմետրիկ կծկում համարյա չի հանդիպում, քանի որ մկանի երկարությունը շատ աննշան փոփոխվում է։ Իզոմետրիկ կծկումները հիմնականում դիտվում են ստատիկական աշխատանքի ժամանակ, որը բնութագրվում է մկանի տևական կծկմամբ և առանց երկարության փոփոխության։ Սրտի փորոքների կծկման ժամանակ նկատվում է իզոմետրիկ կծկման փուլ (0,03 վրկ)։
3.    Անիզոտոնիկ (աուքսոտոնիկ) կծկում։ Օրգանիզմում մկանների կծկումն ավելի հաճախ ուղեկցվում է երկարության և լարվածության փոփոխությամբ։ Այդպիսի կծկումները կոչվում են անիզոտոնիկ կամ խառը կծկումներ, որոնք հիմնականում հանդիպում են շարժուն աշխատանքի ժամանակ, քայլելիս, վազելիս և այլն։ Շարժուն աշխատանքի ընթացքում տեղի է ունենում մկանի հաջորդական կծկում և թուլացում ու իրականանում է կծկման երկու ձև. ա) համակենտրոն կծկում, երբ արտաքին ծանրությունն ավելի փոքր է, քան մկանի զարգացրած լարվածությունը։ Այս դեպքում այն կարճանում է և առաջացնում շարժում, բ) ապակենտրոն կծկում, երբ արտաքին ծանրությունն ավելի մեծ է, քան մկանի լարվածությունը, մկանը լարվում է, ձգվում (երկարում), կատարելով բացասական շարժուն աշխատանք։
Մկանի մեկական կծկում։ Մկանի կամ այն նյարդավորող շարժողական նյարդի մեկական ազդակով գրգռումն առաջացնում է մկանի մեկական կծկում: Գրգռման պահից մինչև մկանի կծկման սկիզբն ընկած ժամանակամիջոցը կոչվում է գաղտնի շրջան և կազմում է 2-3 մվրկ։
Գաղտնի շրջանին հաջորդում է մկանի կարճացման կամ լարվածության փոփոխության փուլը և ապա մկանի թուլացման կամ երկարացման փուլը։ Գաղտնի շրջանում մկանը բացարձակ անդրդվելի է։ Դրան հաջորդում է հարաբերական անդրդվելի շրջանը, որը համընկնում է մկանի կծկման սկզբնական փուլին։ Կծկման փուլի վերջում և թուլացման սկզբին մկանի դրդունակությունն սկսում է վերականգնվել և գերազանցում է ելակետայինին։ Այդ շրջանը կոչվում է գերդրդունակ (էկզատացիա) շրջան։ Նշված փուլերի տևողությունը կախված է մկանաթելի ձևաբանագործառական հատկություններից, ջերմաստիճանից,օրգանիզմի գործառական վիճակից։ Աչքի արագ կծկվող մկանների լարվածության փուլը կազմում է 7-10 մվրկ, իսկ դանդաղ կծկվող ձկնամկանինը 50-100 մվրկ։ Մարդու ձկնամկանի դանդաղ կծկվող թելերի մեկական կծկման ռեժիմն ապահովվում է շարժանեյրոեների 10 ազդակ/վրկ հաճախությամբ, իսկ ակնաշարժիչ մկանների արագ կծկվող նյարդաթելերինը՝ 50 ազդակ/վրկ հաճախությամբ։ Առանձին մկանաթելի մեկական կծկման տատանասահմանը ենթարկվում է «ամեն ինչ կամ ոչինչ» օրենքին և կախված չէ գրգռիչի ուժից։ Մինչդեռ ամբողջական մկանում գոյություն ունի կապ գրգռիչի ուժի և մկանի կծկման տատանասահմանի միջև, որն արտահայտվում է ուժերի հարաբերակցության օրենքով։ Մկանը շեմքային ուժով գրգոելիս սկզբում կծկվում են ավելի դրդունակ մկանաթելերը։ Գրգոիչի ուժի մեծացմանը զուգընթաց ավելանում է դրդվող մկանաթելերի քանակը և կծկման տատանասահմանը մեծանում է այնքան ժամանակ, մինչև բոլոր մկանաթելերի ներգրավվելը (առավելագույն կծկում)։ Գրգռիչի ուժի հետագա մեծացումն այլես չի ազդում մկանի կծկման տատանասահմանի վրա, քանի որ նյարդային ազդակների խիստ մեծ հաճախության  դեպքում սինապսում զարգանում է մասնակի բլոկ՝ պեսիմում ըստ Ն. Ե. Վվեդենսկու։
Բնական պայմաններում մկանների մեկական կծկում համարյա տեղի չի ունենում։ Մեր օրգանիզմում մկանների երկարատև կծկումը շարժողական նյարդում հաղորդվող ազդակների համազարկի հետևանքով առաջացող բազմաթիվ մեկական կծկումների միաձուլման արդյունք է։ Մարդու ամեեաարագ շարժումը տևում է 0,1 վրկ, իսկ ձեռքի, ոտքի, իրանի տևական լարվածությունը կարող է տևել րոպեներ։ Շարժանեյրոեների ազդակային բարձր հաճախության դեպքում յուրաքանչյուր հաջորդ ազդակը վրա է հասնում մկանաթելի կծկման փուլում, քանի դեռ նա չի սկսել թուլանալ։ Ուստի յուրաքանչյուր նախորդ կծկման մեխանիկական արդյունքը գումարվում է հաջորդին։ Այս երևույթը կոչվում է կծկումների գումարում։ Գումարման առաջացման համար անհրաժեշտ է, որ նյարդային ազդակների միջև եդած ժամանակամիջոցը գերազանցի գաղտնի (անդրդվելի) փուլին և կարճ լինի կծկման փուլի տևողությունից։ Եթե մկանի վրա ազդում են պարբերական գրգիռներ այնպիսի հաճախությամբ, որ դրանք գումարվում են, ապա տեղի է ունենում մկանի ուժեղ և երկարատև կծկում, որը կոչվում է պրկումային կծկում կամ պրկանք (տետանուս)։ Դրա տատանասահմանը կարող է մի քանի անգամ գերազանցել մեկական կծկման տատանասահմանին։ Առավելագույն պրկանքի դեպքում մկանի կարճացումը կարող է կազմել 20 %: Հ. Հելմհոլցը ընդունում էր, որ պրկանքի առաջացման ժամանակ մեկական կծկումները միմյանց վրա չեն ազդում և յուրաքանչյուր հաջորդ կծկումը կախված չէ նախորդից։ Ն.Ե.Վվեդենսկին փորձառական ճանապարհով ապացուցեց, որ պրկանքի ժամանակ տեղի է ունենում մեկական կծկումների վրադրում (սուպերպոզիցխս)։ Յուրաքանչյուր կծկում կախված է նախորդից և ազդում է հաջորդի վրա։ Նա հայտնաբերեց, որ պրկանքի տատանասահմանը փոխվում է կախված նյարդային ազդակների հաճախությունից, ուժից և մկանի գործառական վիճակից։ Պրկանքի ժամանակ մեկական կծկումների վրադրումը և լարվածության աճը մասամբ բացատրվում է սարկոպլազմայում Са2+ իոնների կուտակմամբ։ Մկանների պրկանքը կարող է լինել հարթ և ատամնավոր։ Հարթ պրկանքային ռեժիմով մկանն աշխատում է այն ժամանակ, երբ շարժանեյրոնով հաղորդվող նյարդային ազդակների հաճախության միջև եղած ժամանակահատվածը գերազանցում է գաղտնի փուլի տևողությանը և կարճ է մկանի կծկման կամ լարվածության փուլից։ Եթե շարժանեյրոնով հաղորդվող ազդակների միջև ժամանակահատվածը փոքր է մեկական կծկման շրջանի տևողությունից, բայց գերազանցում է կծկման կամ լարվածության փուլի տևողությանը, ապա մկանը կաշխատի ատամնավոր պրկանքի ռեժիմով , քանի որ յուրաքանչյուր հաջորդ ազդակ կընկնի թուլացման փուլում։ Օրինակ, գորտի երկորյակ մկանի կծկման և թուլացման փուլերը տևում են 0,5-ական վայրկյան։ Ուստի հարթ պրկանք կարող է գրանցվել, եթե գրգիռների միջև ընկած ժամանակահատվածը փոքր լինի 0,5 վայրկյանից, իսկ ատամնավոր 0,5 վայրկյանից մեծ լինելու դեպքում։ Հարթ պրկանքի ընթացքում մարդու մկանների շարժողական միավորների զարգացրած լարվածությունը -2-4 անգամ մեծ է, քան մեկական կծկումների ժամանակ։ Արագ և դանդաղ մկանների հարթ պրկանքը զարգանում է շարժողական նեյրոնների տարբեր հաճախության ագդակահոսքի ժամանակ։ Օրինակ` ակնաշարժ արագ կծկվող մկանի հարթ պրկանքն առաջանում է 150-200 ազղակ/վրկ հաճախության դեպքում, իսկ դանդաղ ձկնամկանինը՝ մոտավորապես 30 ազդակ/վրկ հաճախության դեպքում։ Տաքարյուն կենդանիների  և  մարդկանց   մկանների  հարթ պրկանքն առաջանում է վայրկյանում 30-ից ավելի ազդակ հաճախության դեպքում։
Կմախքային մկանների հաճախակի գրգիռներին պատասխանելու ընդունակությունը բացատրվում է բացարձակ և հարաբերական անդրդելիության բավականին կարճ շրջանի առկայությամբ, որը տևում է վայրկյանի տասհազարերրորդական մաս։

Հարաբերական անդրդելիության շրջանին անմիջապես հաջորդում է բարձր դրդունակության փուլը (էկզալտացիա), որն ընդգրկում է կծկման վերընթաց և թուլացման սկզբնափուլը։ Այս փուլում համապատասխան հաճախությամբ հաղորդված նյարդային ազդակներն Մկանային կծկումառաջացնում են ուժեղացած պրկանք։ Պրկանքային կծկման ռեժիմով մկանը կարող է աշխատել կարճ ժամանակ, քանի որ չի հասցնում վերականգնել էներգետիկական պաշարները։
Կծկանք։ ԿՆՀ-ից բնականոն գրգիռների բացակայության պայմաններում մկանի կայուն կծկումը և խիստ դանդաղ թուլացումը միասին կոչվում է կծկանք (կոնտրակտուրա)։ Կծկանքը լինում է դարձելի և անդարձելի, իսկ հիվանդությունների դեպքում՝ ի ծնէ և ձեռք բերովի։ Ի ծեե կծկանքը, շարժման կտրուկ սահմանափակումները պայմանավորված են մկանների ե հոդերի թերզարգացումով։ Ռեֆլեքսայիե բնույթի ձեռքբերովի կծկանքներն առաջանում են նյարդային համակարգի կամ ծայրամասային նյարդերի ախտահարումից։ Մասնագիտական կծկանքները պայմանավորված են մկանների բազմահաճախ երկարատև կծկումներով, որոնք բնորոշ են տվյալ մասնագիտությանը։ Հոգնածության դեպքում կծկանքն արտահայտվում է կծկման և հատկապես թուլացման շրջանի տևողության զգալի մեծացմամբ։ Դա պայմանավորված է մկաններում նյութափոխանակության փոփոխությամբ, մասնավորապես ԱԵՖ-ի ժամանակավոր սպառմամբ, որի հետևանքով Са2+ իոնները մնում եե միջբջջային տարածությունում։ Կծկանք կարելի է առաջացնել նաև մկանները մի շարք թույներով թունավորելիս, ջերմաստիճանի բարձրացումով, որը հանգեցնում է մկանների սպիտակուցների անվերադարձ փոփոխությունների։ Մահից 3-4 ժամ հետո վրա է հասնում մկանների փայտացում որպես սպիտակուցների անվերադարձ փոփոխության հետևանք։ Մկանային ակնթարթային անվերադարձ փայտացում կարող է վրա հասնել նաև մեծ քանակությամբ ադրենալինի արտազատման ժամանակ։ Այն կարող է նպաստել մկաններում նյութափոխանակության նյարդային կարգավորման խանգարմանը։

Լարումային (տոնիկական) լարվածություն։ Կմախքային մկանի լարվածություև (տոնուս) է կոչվում մկանի ընդունակությունը նյութերի և էներգիայի աննշան ծախսով երկարատև և կայուն պահպանելու չափավոր կծկման վիճակը։ Այս երկու առանձնահատկություններով էլ լարվածությունը տարբերվում է պրկանքից, որը մկանի կարճատև կծկումն է նյութերի և էներգիայի տասնա– և հարյուրապատիկ ավելի ծախսով։ Նյութերի ծախսի մեծ տնտեսումն էլ ապահովում է լարվածության երկարատևությունը և մկանի աննշան հոգնելիությունը։ Կմախքային մկանների լարվածությունը մարդու և կենդանիների օրգանիզմին նպաստում է հաղթահարելու երկրի ձգողականությունը, պահպանելու կեցվածքը։ Կմախքային մկանների լարվածությունն իրականանում է ԿՆՀ-ից հաղորդվող ոչ հաճախակի ազդակներով (մի քանի ազդակ/վրկ)։ Դրա հետևանքով մկանաբջիջների առանձին խմբերում հավասարաչափ զարգանում է շատ թույլ ատամնաձև պրկանք, որը դրսևորվում է մկանի ընդհանուր լարումային կծկումով։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին