Հանգստացող մկանաթելերում նյարդային ազդակների բացակայության պայմաններում միոզինային նախաթելիկեերի միջաձիգ կամրջակներն ամրացված են ակտինային նախաթելիկներին։ Տրոպոմիոզինը տեղադրված է այնպես, որ շրջափակում է ակտինի այն հատվածները, որոնք կարող են փոխազդել միոզինի միջաձիգ կամրջակներին։ Տրոպոնին սպիտակուցը արգելակում է միոզին-ԱԵՖ-ազայի ակտիվությունը, որի հետևանքով ԱԵՖ չի ճեղքվում։ Մկանի հանգստի կամ թուլացած վիճակում ԱԵՖ մոլեկուլները գտնվում են պոլիպեպտիդային շղթաների ծայրերին, ուղղված են ակտինային նախաթելիկների կողմը և հեռու են գտնվում ԱԵՖ-ազայի կենտրոնից։ Մկանի կծկման գործարկողը գործողության հոսանքն է, որը տարածվում է մկանաթելիկի թաղանթով : Թաղանթի ապաբևեռացման և մկանաթելիկի կծկման միջև եղած ժամանակահատվածում ազատ Са2+ իոնները ներթափանցում են մկանաթելիկի մեջ և կուտակվում սարկոպլազմային ցանցում, որտեղ Са2+ իոնների խտությունը 10-ի -4աստիճան Մ է։ Վերջինից Са2+ իոնների արտազատման գործում կարևոր դեր ունի լայնակի խողովակների T-համակարգը, որոնց թաղանթը պարունակում է էլեկտրադրդունակ նատրիումական անցուղիներ և ընդունակ է առաջացնել ու հաղորդել գործողության պոտենցիալ։

Մկանաթելիկը դրդվելիս ԴՊ մակերեսային թաղանթից լայնակի խողովակներով հաղորդվում է մկանաթելիկի խորքը և կողմնային ցիստեռներից Са2+ իոնները դուրս են գալիս։ Երբ մկանաթելիկի հանգստի պոտենցիալը (-90 mB) հասնում է շեմքային մեծության (մոտավորապես -50mВ), մկանաթելիկում ազատ Са2+ իոնների բաղադրությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի (10"6Մ), որն անհրաժեշտ է ակտինային. և միոզինային նախաթելիկների փոխազդեցության համար։ Գործողության պոտենցիալի տարածումն դեպի մկանաթելիկիդ խորքը, Са2+ իոնների արտահոսքը սարկոպլազմային ցանցից, կծկողական սպիտակուցների փոխազդեցությունը և մկանաթելիկի կծկումն առաջացնող պրոցեսների ամբողջությունն անվանում են «էլեկտրամեխանիկական զուգակցում»։ Са2+ իոններով ակտիվացած տրոպոնինը փոխում է իր դիրքն այնպես, որ տրոպոմիոզինին դուրս է մղում դեպի ակտինի երկու թելիկների միջև եղած ակոսիկը, դրանով իսկ ազատելով միոզինի լայնակի կամրջակներն ակտինին միանալու հատվածները։

Քանի որ միոզինի գլխիկները սարկոմերի կենտրոնի ուղղությամբ կատարում են «թիանման» շարժումներ, ուստի տեղի է ունենում ակտինային նախաթելիկների «ներքաշում» միոզինի . .միջնախաթելիկային տարածության մեջ։ Այս գործընթացն էլ ընկած է սարկոմերի կծկման հիմքում։ Մոլեկուլային մակարդակով կատարվում է հետևյալը. Са2+ իոնները կապեր են առաջացնում միոզինի վրա կլանված ԱԵՖ-ի և ակտինի վրա գտնվող ԱԿՖ-ի միջև։ Կալցիումի իոնների դրական լիցքերը չեզոքացնում են ԱԵՖ-ի բացասական լիցքերը, որի հետևանքով վերանում են պոլիպեպտիդային շղթաները ձգված վիճակում պահող էլեկրաստատիկական վանման ուժերը և դրանք սղմվում ու ձգում են ակտինի թելիկներին։ ԱԵՖ-ը հայտնվելով ԱԵՖ-ազայի ակտիվության ոլորտում ճեղքվում է ԱԿՖ և անօրգանական ֆոսֆատի, ուստի միոզինի ու ակտինի թելիկների միջև կապերր կտրվում են։ ԱԵՖ-ի ծախսն անընդհատ լրացվում է կրեատինֆոսֆատի, գլիկոլիզի և օքսիդացման պրոցեսների հաշվին։ ԱԿՖ մոլեկուլներն անմիջապես փոխարինվում են ԱԵՖ-ով և պրոցեսը կրկին շարունակվում է։ Միայն միոզինի գլխիկների պարբերական ակնթարթային ամրացումն ու անջատումը կարող է ակտինի թելիկներին ներքաշել միոզինի թելիկների երկարությամբ և իրականացնել մկանի կծկումը։ Ակտինային թելիկների երկարությամբ լայնակի կամրջակների մեկական շարժման դեպքում սարկոմերը կարճանում է իր երկարության մոտավորապես 1%-ով։ Իզոտոնիկ լրիվ կծկման համար մկանին անհրաժեշտ է կատարել 50 «թիանման» շարժումներ սահող թելերի տեսություն)։ Ենթադրվում է, որ մեկ կամրջակի շարժման համար ծախսվում է մեկ մոլեկուլ ԱԵՖ։ Մեկական կծկման ընթացքում 1գ մկանում ծախսվում է 0,3 մկՄ ԱԵՖ։ Մկանի կծկման քիմիամեխանիկական մեխանիզմի աշխատանքին մասնակցում են նաև տրոպոմիոզին, տրոպոնին, ալֆա– և բետաակտիեին սպիտակուցները։

Կամրջակների հերթական ամրացումն ու անջատումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, մինչև սարկոպլազմայում գտնվող կալցիումի իոնների բաղադրությունը հասնի եեթաշեմքային մակարդակի։ Մեկական կծկման ժամանակ մկանաթելիկի կարճացումն ավարտվում է 15-50 մվրկում, քանի որ այդ պրոցեսն ակտիվացնող Са2+ իոնները կալցիումական պոմպի օգնությամբ հետ են վերադառնում սարկոպլազմային ցանց և տեղի է ունենում մկանի թուլացում։ Са2+ իոնների վերադարձը ցիստեռներ պահանջում է էներգայի ծախս, որի աղբյուրն ԱԵՖ-ն է։ Մեկ մոլեկուլ ԱԵՖ է ծախսվում կալցիումի երկու իոն նախաթելիկային միջտարածությունից ցիստեռն վերադարձնելու համար։ Կալցիումի իոնների պարունակության նվազման դեպքում (մինչև ենթաշեմքային մակարդակ) արագոնինի մոլեկուլներն ընդունում են իրենց ելակետային ձևը և տրոպոմիոզինը կրկին շրջափակում է լայնակի կամրջակները ակտինի թելիկներին ամրացնելու հատվածները։ Այս բոլորը հանգեցնում է մկանի թուլացմանը մինչև նոր ազդակի վրահասը և վերը նկարագրված պրոցեսը կրկին կրկնվում է։ Բացահայտված է, որ ԱԵՖ-ի անբավարարությունը դանդաղեցնում է թուլացումն ընդհուպ մինչև մկանի կծկանքը (կոնտրակտուրա), որը ժամանակավոր  է։ Մկանի թուլացման խիստ սահմանափակման ապացույց է դիակային փայտացումը, որի ժամանակ մկաններում ԱԵՖ-ը լրիվ բացակայում է։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին