Միկրոշրջանառու հուն

Արյան անոթների այս ֆունկցիոնալ համակարգով և շրջապատող շարակցական հերակիկային բերանակցումներ: յուսվածքով են պայմանավորված օրգանների արյունալեցումը, տրանսկապիլյար փոխանակությունը և դրենաժա–դեպոյացնող ֆունկցիաները: Միկրոշրջանառու հունի տարրերը կազմում են նախամազանոթային, մազանոթային ու հետմազանոթային բերանակցումների համակարգը: Յուրաքանչյուր օրգան, պայմանավորված նրա ֆունկցիայով, ունի որոշակի առանձնահատկություններ: Սակայն ընդհանուր առմամբ միկրոշրջանառու հունի անոթները առաձգական են, կարող են կուտակել ձևավոր տարրեր, երբեմն էլ սեղմվել ու բաց թողնել միայն պլազմա, փոխել թափանցելիությունը:

Զարկերակիկներ: Մանր մկանային տիպի զարկերակային անոթներ են՝ 50–100 մկմ–ից ոչ մեծ տրամագծով, որոնք մի կողմից կապված են զարկերակների հետ, մյուս կողմից՝ աստիճանաբար անցնում են մազանոթների: Զարկերակները ունեն թույլ արտահայտված երեք թաղանթ: Ներքին թաղանթը կազմված է հիմային թաղանթի էնդոթելային բջիջներից, բարակ ենթաէնդոթելային շերտից ու ներքին առաձգական թաղանթից: Միջին թաղանթը կազմված է հարթ մկանային բջիջների 1–2 շերտից, որոնք ունեն պարուրաձև ուղղվածություն: Նախամազանոթային զարկերակիկներում հարթ մկանային բջիջները դասավորված են առանձին: Նրանց միջև եղած հեռավորությունը մեծանում է ծայրամասերում: Զարկերակիկների էնդոթելի հիմային ու ներքին առաձգական թաղանթում կան անցքեր, որոնք կապում են էնդոթելոցիտները ու հարթ մկանային բջիջները:

Այդ կապով հնարավոր է դառնում էնդոթելից դեպի հարթ մկանային բջիջներ գրգիռների փոխանցումը, մասնավորապես արյան մեջ ադրենալինի քանակի ավելացման դեպքում հարթ մկանային բջիջների կծկումը: Զարկերակների մկանային բջիջների միջև կա առաձգական թելերի ոչ մեծ քանակություն: Արտաքին առաձգական թաղանթը արտահայտված է միայն փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքի ձևով: Ֆունկցիոնալ առումով զարկերակիկները, ըստ Ի. Մ. Սեչենովի, «անոթային համակարգի» ծորաններն են, որոնք կարգավորում են արյան հոսքը դեպի օրգաններ՝ պարուրաձև ուղղված հարթ մկանային բջիջների կծկման դեպքում: Նախամազանոթային զարկերակիկներից սկիզբ առնող մազանոթը նեղանում է, որը պայմանավորված է շրջանաձև դասավորված հարթ մկանային բջիջներով: Նրանք գտնվում են մազանոթի ելուզանցքում և ունեն նախամազանոթային սեղմիչի դեր:Մազանոթներ: Արյունատար մազանոթները (vasae haemocapillariae) բազմաքանակ ու բարակ անոթներ են և ունեն տարբեր մեծության լուսանցք: Ամենանեղ մազանոթները (4,5–ից մինչև 6–7 մկմ) գտնվում են միջաձիգ– զոլավոր մկաններում, նյարդերում, թոքերում, իսկ առավել լայն մազանոթները (7–11 մկմ տրամագծով)՝ մաշկում, լորձաթաղանթներում: Արյունաստեղծ օրգաններում, ներքին սեկրեցիայի բոլոր գեղձերում, լյարդում հանդիպում են լայն, բայց անոթի երկարությամբ փոփոխվող տրամագծով (20–30 մկմ և ավելի) մազանոթներ:

Այդ մազանոթները կոչվում են սինուսոիդալ: Արյան յուրահատուկ մազանոթային շտեմարաններ՝ լակունաներ, կան առնանդամի խորշիկավոր մարմիններում: Հաճախ մազանոթները կազմում են ցանց, կարող են առաջացնել նաև օղակներ (մաշկի պտկիկներում ու հոդերի սինովյալ թավիկներում), կծիկներ (երիկամի անոթային կծիկները): Օղակներ կազմող մազանոթներում առանձնացվում են զարկերակային ու երակային բաժիններ: Զարկերակային բաժնի լայնությունը միջին հաշվով հավասար է էրիթրոցիտի տրամագծին, իսկ երակայինինը՝ փոքր–ինչ ավելին է: Մազանոթների քանակը տարբեր օրգաններում նույնը չէ: Օրինակ՝ մարդու մկանի լայնական կտրվածքի 1 մմ2–ում հաշվվում է 1400–ից մինչև 2000 մազանոթ, իսկ մաշկի նույն մակերեսին՝ 40: Ցանկացած հյուսվածքում նորմայում կա մինչև 50% չգործող մազանոթ: Նրանց լուսանցքը, որպես կանոն, խիստ փոքրացած է, բայց լրիվ փակված չէ: Ձևավոր տարրերի համար այդ մազանոթները դառնում են անանցանելի, սակայն պլազման կարող է անցնել: Մազանոթների թիվը պայմանավորված է տվյալ օրգանի ձևաֆունկցիոնալ առանձնահատկություններով, իսկ բաց մազանոթների քանակը՝ նրա ֆունկցիոնալ վիճակով: Մազանոթային հունի լայնական հատույթի մակերեսը հաճախ գերազանցում է զարկերակի ելակետային լայնական հատույթի մակերեսը: Մազանոթների պատում տարբերում են երեք շերտ (որպես վերը քննարկված անոթների թաղանթների անալոգներ): Ներքին շերտը ունի էնդոթելային բջիջներ՝ դասավորված հիմային թաղանթի վրա, միջինը կազմված է պերիցիտներից՝ պարփակված հիմային թաղանթում, իսկ արտաքինը՝ արտաթաղանթային բջիջներից ու բարակ կոլագենային թելերից՝ ընկղմված անձև նյութի մեջ:Էնդոթելային շերտ: Մազանոթային ներքին ծածկը բազմանկյան տեսքով հիմային թաղանթի վրա գտնվող բազմանկյան տեսքով, ոլորուն սահմաններով էնդոթելային բջիջների շերտ է: Էնդոթելային բջիջների կորիզները սովորաբար տափակ են, ձվաձև:

Ամենաերկար էնդոթելոցիտները հասնում են 75–175 մկմ–ի, իսկ ամենակարճերը՝ 5–8 մկմ: Էնդոթելային բջիջների հաստությունը միանման չէ: Տարբեր մազանոթների ծայրում այն տատանվում է 200 նմ–ից մինչև 1– 2 մկմ, իսկ կորիզամերձ մասերում՝ 3– 5 մկմ: Որպես կանոն՝ էնդոթելի բջիջները սերտորեն հարում են միմյանց: Հաճախ հայտնաբերում են կողպեքի տիպի միացումներ ու ձուլման գոտիներ: Էնդոթելային բջիջների մակերեսը՝ արյան հոսքի ուղղությամբ, ծածկված է գլիկոպրոտեիդների շերտով (պարապլազմոլեմային շերտ): Էնդոթելային բջիջների ներքին ու արտաքին մակերեսների երկարությամբ դասավորված են պինոցիտոզային բշտիկներ ու խոռոչներ, որոնցով է պայմանավորված տարբեր նյութերի ու մետաբոլիստների տրանսէնդոթելային փոխադրումը: Մազանոթի էնդոթելի՝ դեպի արյան հոսքն ուղղված ներքին մակերեսը հատկապես մազանոթի երակային ծայրում կարող է ունենալ սուբմիկրոսկոպիկ արտափքումներ՝ առանձին միկրոթավիկների ձևով: Մազանոթի երակային բաժիններում էնդոթելոցիտների ցիտոպլազման առաջացնում է փականաձև կառուցվածքներ: Այդ ցիտոպլազմատիկ արտափքումները մեծացնում են էնդոթելի մակերեսը և փոխում են իրենց չափերը՝ պայմանավորված էնդոթելի միջով հեղուկի տեղափոխման ակտիվությամբ: Մազանոթների դասակարգումը պայմանավորված է տարբեր օրգաններում նրանց առանձնահատկություններով: Բացի նկարագրված, առավել տարածված առաջին տիպի մազանոթներից, տարբերում են երկրորդ տիպի՝ ֆենեստրալ մազանոթներ: Վերջիններիս բնորոշ է էնդոթելի ցիտոպլազմայի տեղային բարակումը (երիկամի կծիկներ, աղիքների թավիկներ, ներքին արտազատման գեղձեր և այլն): Երրորդ տիպին են պատկանում սինուսոիդալ մազանոթները, որոնց բնորոշ է էնդոթելի և հիմային թաղանթի ճեղքաձև բացվածքը (փայծաղ, լյարդ):Ֆենեստրաները և առանձնապես ճեղքերը հեշտացնում են տարբեր մակրոմոլեկուլային նյութերի թափանցումը մազանոթների պատով: Էնդոթելի ձգողականությունը և կոլոիդ մասնիկների թափանցելիությունը մազանոթի երակային բաժնում ավելի բարձր է, քան զարկերակայինում:

Բջջաքիմիական հետազոտությունների տվյալները ցույց են տալիս գլիկոգենի, ֆոսֆատազայի, ԱԵՖ–ազայի և այլ նյութերի առկայությունը էնդոթելում, որոնք մեծ դեր են խաղում բջջի միջով նյութափոխանակության, նյութերի փոխադրման և այլ ֆունկցիաների իրականացման համար: Մազանոթի էնդոթելի հիմային թաղանթը բարակ թելակազմ կառուցվածք է՝ 30–35 նմ հաստությամբ, որը կատարում է տարբեր ֆունկցիաներ: Որոշ օրգանների (ուղեղ, մակերիկամ և այլն) մազանոթների հիմային թաղանթում հայտնաբերվել է ԱԵՖ–ազա, որը ցույց է տալիս թաղանթի ակտիվ դերը բջջի նյութափոխանակության մեջ: Էնդոթելային բջիջների ու պերիցիտների միջև հիմային թաղանթը տեղ–տեղ բարակում է ու ընդհատվում, իսկ բջիջներն իրար հետ կապված են ցիտոլեմի սերտ կոնտակտներով: Էնդոթելոպերիցիտային կոնտակտների այդ շրջանը մի բջջից մյուսին գրգիռ հաղորդելու համար է: Պերիցիտներ: Այս շարակցահյուսվածքային բջիջներն ելուստավոր են և զամբյուղների ձևով շրջապատում են արյունատար մազանոթները՝ դասավորվելով էնդոթելի հիմային թաղանթի ճեղքվածքներում: Այդ բջիջների դասավորման խտությունը տարբեր օրգանների մազանոթներում նույնը չէ: Որոշ մազանոթների պերիցիտներում հայտնաբերվել են էֆերենտ նյարդային վերջավորություններ, որոնց ֆունկցիոնալ նշանակությունը, ըստ երևույթին, կապված է մազանոթների լուսանցքների փոփոխությունը կարգավորելու հետ: Ադվենտիցիալ բջիջներ: Դրանք քիչ տարբերակված, պերիցիտներից դուրս դասավորված բջիջներ են, որոնք շրջապատված են բարակ կոլագենային թելեր ունեցող շարակցական հյուսվածքի անձև նյութով: Արյունատար մազանոթներով կատարվում է նյութափոխանակություն արյան ու հյուսվածքների միջև, իսկ որոշ օրգաններում (թոքեր)՝ գազափոխանակություն:

Մազանոթների բարակ պատը, հյուսվածքների հետ հպման մեծ մակերեսը (ավելի քան 6000 քմ), արյան դանդաղ հոսքը (0,5 մմ/վրկ) և ցածր ճնշումը (20–30 մմ ս.ս.) լավագույն պայմաններ են փոխանակային պրոցեսների համար:Մազանոթների բարակ պատը ֆունկցիայով և ձևաբանորեն սերտորեն կապված է շրջապատող շարակցական հյուսվածքի հետ: Անոթները շրջապատող հիմային թաղանթի ու շարակցական հյուսվածքի հիմնական նյութի փոփոխությունը արագ անդրադառնում է մազանոթների թափանցելիության վրա, որը կարևոր է օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական ու ախտաբանական վիճակների համար: Հիալուրինաթթվի ճեղքումը հիալուրոնիդազի ազդեցության տակ մեծացնում է մազանոթների թափանցելիությունը, որը փոխվում է արյան մեջ կալցիումի աղերի խտացմամբ կամ արյան մեջ պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ անցնելիս (օրինակ՝ թարախային վարակի դեպքում և այլն):Տարբեր ֆիզիոլոգիական ու ախտաբանական պայմաններում մազանոթների լուսանցքը մազանոթներում արյան ճնշումից փոխվում է, որն իր հերթին կապված է նախամազանոթային սեղմակների մկանային բջիջների լարվածության, ինչպես նաև զարկերակիկ – երակիկային բերանակցումների լարվածության ու պերիցիտների վիճակի հետ:Միկրոշրջանառու հունի դուրս տանող բաժինը սկսվում է մազանոթների երակային բաժնով, որոնց բնորոշ են էնդոթելի լյումինային մակերեսին գտնվող ավելի մեծ միկրոթավիկներ ու ծալքեր, որոնք հիշեցնում են փականների փեղկեր: Էնդոթելային բջիջները պարունակում են համեմատաբար մեծ թվով միտոքոնդրիումներ ու պինոցիտոզային բշտիկներ, ավելի լավ է արտահայտված Գոլջիի համակարգը: Էնդոթելում հաճախ հայտնաբերվում են ֆենեստրներ: Մազանոթի երակային բաժնի տրամագիծը կարող է զարկերակայինից 1,5–ից 2 անգամ լայն լինել: Երակիկներ (venulae): Տարբերում են երակիկների երեք ձև՝ հետմազանոթային, հավաքող ու մկանային: Հետմազանոթային երակիկները (տրամագիծը 8–30 մկմ) իրենց կառուցվածքով հիշեցնում են մազանոթի երակային բաժինը, բայց նրանց պատերում կան ավելի շատ պերիցիտներ, քան մազանոթներում: Հավաքող երիկամներում (տրամագիծը 30–50 մկմ) հայտնվում են առանձին հարթ մկանային բջիջներ և ավելի հստակ է արտահայտված արտաքին թաղանթը: Մկանային երակիկները (տրամագիծը 50–100 մկմ) միջին թաղանթում ունեն մեկ – երկու շերտ հարթ մկանային բջիջներ և համեմատաբար լավ զարգացած արտաքին թաղանթ: Միկրոշրջանառու հունի երակային բաժինը ավշային մազանոթների հետ ունի դրենաժային ֆունկցիա՝ կարգավորելով արյան և անոթից դուրս գտնվող հեղուկի միջև արյունաավշային հավասարակշռությունը՝ հեռացնելով հյուսվածքների նյութափոխանակության արգասիքները:

Երակիկների և մազանոթների պատից դուրս են գալիս լեյկոցիտները: Արյան դանդաղ հոսքը (1–2 մմ)վրկ.– ից ոչ ավելի) և ցածր ճնշումը (շուրջ 10 մմ սնդ. սյուն), այդ անոթների ձգողականությունըարյան պահեստավորման համար ստեղծում է պայմաններ: Զարկերակիկ – երակիկային բերանակցումներ (ԶԵԲ) (anastomozae arteriolovenularis): Սրանք անոթների միացումներ են առանց մազանոթային հունի, կան գրեթե բոլոր օրգաններում: ԶԵԲ տրամաչափը տատանվում է 30–500 մկմ, իսկ երկարությունը կարող է հասնել 4 մմ: ԶԵԲ ընդունակ են կծկվելու րոպեում 2–12 անգամ: Տարբերում են 2 խումբ բերանակցում՝ առաջինը՝ իսկական ԶԵԲ (շունտեր), որոնցով մղվում է զարկերակային արյունը, երկրորդը՝ տիպիկ ԶԵԲ (կիսաշունտեր), որոնցով հոսում է խառը արյուն:Բերանակցումների առաջին խումբը (շունտեր) ուղիղ, կարճ համաելուզանցքեր են, օղակներ, ճյուղավորված միացումներ:Իրենց կառուցվածքով նրանք բաժանվում են երկու ենթախմբի՝ ա) պարզ ԶԵԲ, բ) հատուկ կծկվող կառուցվածքներ ունեցող ԶԵԲ: Իսկական բերանակցումների առաջին ենթախմբում մի անոթից մյուսին անցման սահմանը համապատասխանում է զարկերակիկի միջին թաղանթի վերջանալուն: Արյան հոսքի կարգավորումը իրականացվում է հենց զարկերակիկի միջին թաղանթի հարթ մկանային բջիջներով, առանց հատուկ կծկողական տարրերի:Երկրորդ ենթախմբի բերանակցումները ենթաէնդոթելային շերտում գլանիկների կամ բարձիկների ձևով կարող են ունենալ երկայնական դասավորված հարթ մկանային բջիջներից կազմված հատուկ կծկող հարմարանքներ: Մկանային բարձիկների կծկումը, որը տեղի է ունենում բերանակցման լուսանցքի մեջ, արյան հոսքը դադարեցնում է: Այս ենթախմբին են պատկանում նաև էպիթելային (պարզ և բարդ) ԶԵԲ–ը:

Էպիթելային պարզ ձևերը միջին թաղանթում ունեն ներքին երկայնական ու արտաքին շրջանաձև հարթ մկանաթելերի շերտեր որոնք, երակային ծայրում փոխարինվում են էպիթելայինների նման կարճ ձվաձև լուսավոր բջիջներով (Ե–բջիջներ): ԶԵԲ–ի երակային հատվածում նրա պատը կտրուկ բարակում է: Միջին թաղանթն այստեղ ունի գոտիների ձևով շրջանաձև դասավորված աննշան քանակի հարթ մկանային բջիջներ: Արտաքին թաղանթը կազմված է փուխր շարակցական հյուսվածքից: Էպիթելոիդային տիպի բարդ կամ կծիկային ԶԵԲ–ը պարզերից տարբերվում է նրանով, որ առբերող (աֆերենտ) զարկերակիկը բաժանվում է երկուսից չորս ճյուղի, որոնք անցնում են երակային հատված: Այդ ճյուղերը շրջապատված են մեկ ընդհանուր շարակցահյուսվածքային թաղանթով: Այդպիսի բերանակցումները հաճախ հայտնաբերվում են մաշկի դերմայում ու ենթամաշկում, ինչպես նաև պարագանգլիոններում: Երկրորդ խումբը՝ տիպիկ բերանակցումները (կիսաշունտեր), զարկերակիկների ու երակիկների միացումներ են՝ կարճ մազանոթային տիպի անոթի միջոցով: Այդ պատճառով երակային հուն արտամղված արյունը ոչ ամբողջությամբ է զարկերակային:ԶԵԲ–ը, հատկապես կծիկային տիպը, լավ նյարդավորված են: Զարկերակային ու երակային համակարգերի միացումը առանց մազանոթների մեծ նշանակություն ունի օրգանի միջով արյան հոսքի և ճնշման (ընդհանուր և տեղային) կարգավորման համար: Այդ միացումները որոշակի դեր ունեն երակային արյան հոսքի արագացման, զարկերակայնացման, արյան պահեստավորման ու հյուսվածքային հեղուկի՝ դեպի երակային հուն հոսքի կարգավորման մեջ: Մեծ է ԶԵԲ–ի դերը օրգանիզմի փոխանակման ռեակցիաների մեջ, արյան շրջանառության խախտման և ախտաբանական պրոցեսների զարգացման գործընթացում: