ԿՆՀ-ում ծագող շնչառական ռիթմն առաջին հերթին կախված է ծայրամասային այն ազդակներից, որոնք ծագում են օդատար ուղիների հարթ մկաններում, ենթալորձային շերտում և  էպիթելում տեղադրված զգացող նյարդային վերջույթներում։ Կախված տեղադրությունից, ընկալվող գրգռիչների տեսակից և դրանց նկատմամբ ռեֆլեքսային պատասխանների բնույթից տարբերում են ընկալիչների երեք տեսակ. 1) թոքերի ձգման ընկալիչներ, 2) իրիտանտ ընկալիչներ, 3) J ընկալիչներ (թոքերի մազանոթամերձ՝ յուկստակապիլյար ընկալիչներ)։

Թոքերի ձգման ընկալիչներ։ Այս ընկալիչները գլխավորապես տեղակայված են շնչափող-բրոնխային ծառի պատի հարթմկանային շերտում և զգայուն են անդրպատային, այսինքն՝ օդատար ուղիների լուսանցքի ներսի և դրսի ճնշումների տարբերության նկատմամբ։ Բշտիկներում և թոքամզի թերթիկներում նման ընկալիչներ չկան։ Այսպիսով, այդ մեխանընկալիչները հանդիսանում են տեղեկության աղբյուր շնչառական ուղիների, հետևաբար նաև թոքերի ձգման վերաբերյալ։ Յուրաքանչյուր թոքում նման ընկալիչների թիվը հասնում է մոտ 1000-ի։ Գրանցում ծագող ազդակները թափառող նյարդի բարձր հաղորդականությամբ (մոտ 40մ/վրկ) օժտված կենտրոնաձիգ նյարդաթելերով հասնում են շնչառական կենտրոնի մեջքային կորիզ։ Թոքերի չափավոր ձգվածության դեպքում ներշնչման ժամանակ այդ ընկալիչներից գնացող ազդակների հաճախականությունը գծայնորեն կախված է թոքերի ծավալից։ Ձգման ընկալիչների ԳՊ-ի հաճախականությունը զգացող թելերում ավելանում է ներշնչման և պակասում՝ արտաշնչման ժամանակ։ Որքան խորն է ներշնչումը, այնքան մեծ է այն ազդակների հաճախականությունը, որոնք ձգման ընկալիչներից հաղորդվում են շնչառական կենտրոնին։

Առանձին մեխանընկալիչների գրգռման շեմքերն էապես տարբերվում եե իրարից։ Դրանց մի մասը դրդվում է միայն ներշնչման ժամանակ, երբ թոքերի ծավալը ֆունկցիոնալ մնացորդային տարողությունից ավելի է մեծանում (բարձրաշեմքային ընկալիչներ)։ Մյուս ընկալիչները (ցածրաշեմքային) դրդված են մնում արտաշնչման ժամանակ, իսկ որոշ ընկալիչներում ազդակներն առաջանում են թոքերի նույնիսկ լրիվ անկման դեպքում։ Սակայն ազդակների հաճախականությունը կտրուկ աճում է ներշնչման գործընթացի զարգացման ժամանակ։ Իսկ եթե թոքերի տարողությունը երկար ժամանակ մնում է անփոփոխ, ապա ձգման ընկալիչների ակտիվությունը նվազում է շատ դանդաղ, այսինքն՝ ընկալիչներին բնորոշ է դանդաղ հարմողականություն։
Թոքերի ծավալի մեծացումը ձգման ընկալիչները խթանում է անուղղակիորեն։ Դրանց անմիջական խթանիչ է հանդիսանում օդատար ուղիների պատի լարվածությունը, որը կախված է պատի երկու կողմերում գոյություն ունեցող ճնշման տարբերությունից։ Թոքերի ծավափ մեծացմանը զուգընթաց մեծանում է դրանց առաձգական ձգողությունը։ Թուլացման ձգտող բշտիկները շառավիղի ուղղությամբ ձգում են բրոնխների պատերը։ Ուստի ձգման ընկալիչների խթանումը կախված է ոչ միայն թոքերի ծավալից, այլ նաև թոքային հյուսվածքի առաձգական հատկություններից, նրա ձգունակությունից։ Այսպիսով, չնայած կրծքավանդակում տեղակայված օդատար ուղիների (շնչափողի և խոշոր բրոնխների) ընկալիչների գրգռումը կախված է նրանց պատերի հարթ մկանների կծկման աստիճանից, սակայն որոշիչ դերը պատկանում է թոքամզային խոռոչի բացասական ճնշմանը։ Թոքերի ձգման ընկալիչները զգայուն եե նաև ածխաթթու գազի նկատմամբ։ Օդատար ուղիներում CO2-ի պարունակության ավելացման դեպքում ընկալիչների դրդման պարպումների հաճախականությունը փոքրանում է։

Հերինգի և Բրեյերի ռեֆլեքսները։ Շնչառական կենտրոնի պարբերական գործունեությունը և. շնչառության փուլերի միմյանց փոխարինումը պայմանավորված է այն ազդակներով, որոնք թափառող նյարդի աֆերենտ նյարդաթելերով հաղորդվում են թոքերի մեխանաընկալիչներից։ Դա է պատճառը, որ վագոտոմիայից հետո կենդանիների շնչառությունը դառնում է հազվադեպ և խորը։ Ներշնչման ժամանակ թոքերի ձգման ընկալիչների գրգռումն առաջացնում է շնչառական կենտրոնի ներշնչական նեյրոնների ակտիվության ռեֆլեքսայիե արգելակում, որը նպաստում է ներշնչման ընդհատմանն ու այն արտաշնչումով փոխարինմանը։ Արտաշնչման ընթացքում թոքերի ծավալի կտրուկ փոքրացումը (օրինակ, օդի արհեստական արտածծման ժամանակ) բերում է ներշնչման ակտիվացման։ Այսպիսով, թոքերի ըեկալիչներից գնացող ազդակները նպաստում են ինչպես ներշնչման փոխարինմանը արտաշնչումով, այնպես և արտաշնչման փոխարինմանը ներշնչումով։ Թոքերի ծավալի փոփոխման հետ կապված ռեակցիաները նկարագրվել են Հերինգի և Բրեյերի կողմից (1868): Նրանք պարզել են, որ թոքերի ծավալի մեծացումն առաջացնում է երեք ռեֆլեքսային ռեակցիաներ. 1) ներշնչման ժամանակ թոքերի լրացուցիչ ձգումը կարող է այն վաղաժամ ընդհատել (ներշնչումարգելակող ռեֆլեքս), 2) թոքերի ձգումը արտաշնչման ընթացքում դադարեցնում է հաջորդ ներշնչման սկսվելը, երկարացնելով արտաշնչման փողը (արտաշնչում հեշտացնող ռեֆլեքս), 3) թոքերի ուժեղ գրգռումն առաջ է բերում ներշնչական մկանների կարճատև (0,1-0,5 վրկ) ուժեղ դրդում՝ առաջացևելով ցնցումային ներշնչում՝ «հոգոց» (Հեդի հակասական էֆեկտ)։ Իսկ թոքերի ծավալի փոքրացումը բերում է ներշնչման ակտիվության ուժեղացման և արտաշնչման տևողությաև կրճատման ու դրանով նպաստում հաջորդ ներշնչման սկսվելուն (թոքերի անկման ռեֆլեքս)։
Հերինգի և Բրեյերի ռեֆլեքսները կարգավորում են շնչառության խորության ու հաճախականության միջև գոյություն ունեցող հարաբերակցությունը (շնչառության պատերեը)։ Քանի որ ընկափչների մի մասի ակտիվությունը («ստատիկ») կախված է թոքերի ձեռք բերած ծավալից, իսկ մյուսներինը («դինամիկ»)՝ ներշնչման արագությունից, ապա ներշնչման դադարը սկսվում է այնքան արագ, որքան խորն է տվյալ ներշնչումը, և որքան արագ է այն զարգանում։

Շնչառության խորության և հաճախականության հարաբերակցությունը կախված է թոքերի վիճակից։ Թափառող նյարդերի ամբողջականության դեպքում գերածխաթթվությունը կամ թերթթվածնությունը առաջացնում են գերօդափոխություն (հիպերպնոէ), որը դրսևորվում է շնչառության ինչպես խորացման, այնպես և հաճախականության մեծացումով։ Իսկ վագոտոմիայի դեպքում շնչառության հաճախացում չի դիտվում, և թոքերի օդափոխությունն աճում է շնչառության խորացման հաշվին։ Հերինգի և Բրեյերի ռեֆլեքսները լավ արտահայտվում են նորածինների մոտ։ Դրանց շնորհիվ կրճատվում է հատկապես արտաշնչման փուլը։ Այդ ռեֆլեքսները թուլանում են հետծննդյան առաջին շաբաթների ընթացքում։ Չափահաս մարդկանց մոտ Հերինգի և Բրեյերի ռեֆլեքսների նշանակությունը հանգիստ շնչառության կարգավորման գործում չնչին է։ Սակայն, գերշնչության ժամանակ մարդու շնչառության հաճախության մեծացումն ապահովվում է Հերինգի ու Բրեյերի ռեֆլեքսներով։ Թափառող նյարդի շրջափակման պայմաններում շնչառության հաճախականությունը մնում է անփոփոխ։ Սակայն տեղային անզգայացնողների միջնորդությամբ թափառող նյարդերի ժամանակավոր շրջափակումը չի ուղեկցվում շնչառության հաճախականության և խորության էական փոփոխություններով։
Այսպիսով, Հերինգի ու Բրեյերի ոեֆլեքսային աղեղն սկսվում է թոքերի ձգման ընկալիչներից, որոնց վերընթաց (աֆերենտ) նյարդաթելերը թափառող նյարդերի կազմում գնում են դեպի երկարավուն ուղեղի մեջքային շնչառական կորիզ։

Նրանք ներշնչական նեյրոեների մոտավորապես 60 %-ի մոտ առաջացնում են արգելակում, որոնց անվանում են Ice նեյրոններ։ Միաժամանակ դրդվում են Ip նեյրոնները, որոնք գտնվում են նույնպես երկարավուն ուղեղի մեջքային շնչառական կորիզում։ Այդ դեպքում ip նեյրոնները գրգռվելով արգելակոում են. Խ բնույթի նեյրոններին, այսինքն ip նեյրոնների դերը կայանում է ներշնչական ակտիվության ամբողջությամբ անջատելու մեջ։ Դրանով է արտահայտվում Հերինգի և Բրեյերի ներշեչումարգելակող ռեֆլեքսը։ Ip տեսակի նեյրոնները լրացուցիչ ակտիվացնող ազդակներ են ստանում նաև թոքերի ձգման մեխանաընկալիչներից թափառող նյարդի աֆերենտ ճյուղերով, որը արագացնում է արտաշնչման սկսվելը։ Սակայն Ip նեյրոններն այդ գործընթացն իրականացնում են ներշնչում-արգելակող նեյրոնների միջնորդությամբ, որոնք ստանալով ազդակներ ip նեյրոններից, անմիջապես արգելակում են la նեյրոնները։ Հերինգ-Բրեյեր ռեֆլեքսի վարընթաց օղակի դեր են կատարում շնչառական մկանները նյարդավորող շարժիչ նեյրոնները։ Շնչառության փոփոխությունը կախված է թոքերի ձգման ընկալիչների աֆերենտ նյարդաթելերի գրգռման հաճախականությունից։ Ներշնչում-արգելակող և արտաշնչումհեշտացնող ռեֆլեքսները առաջ են գալիս միայն էլեկտրախթանման մեծ (1վարկյանում 60 տատանումից բարձր) հաճախականությունների դեպքում։ Գրգռման փոքր (20-40 տատանում/վարկյան) հաճախականությունը առաջացնում է ներշնչման երկարացում և արտաշնչման կարճացում։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին