Մակերիկամները զույգ օրգաններ են՝ կազմված տարբեր ծագմամբ, կարգավորմամբ և ֆիզիոլոգիական նշանակությամբ երկու առանձին, ինքնուրույն հորմոն արտադրող կեղևային և միջուկային նյութերից:
Զարգացումը: Կեղևային մասը սաղմնադրվում է ներարգանդային շրջանի 5–րդ շաբաթում, միջընդերքի արմատի երկու կողմում՝ ցելոմիկ էպիթելի հաստացմամբ: Ացիդոֆիլ ցիտոպլազմայով խոշոր բջիջներից կազմված էպիթելային հաստացումները հետագայում կիպ հավաքվում են ինտերռենալ մարմնում: Ացիդոֆիլ բջիջները դառնում են ապագա մակերիկամների առաջնային (ֆետալ) կեղևի սաղմը:
Ներարգանդային շրջանի 10–րդ շաբաթում առաջնային կեղևը արտաքինից շրջապատվում է մանր բազոֆիլ բջիջներով (սրանք նույնպես ծագում են ցելոմիկ էպիթելից), որոնք առաջացնում են մակերիկամի դեֆինիտիվ կեղևը:Այդ նույն ցելոմիկ էպիթելից, որից առաջանում է ինտերռենալ մարմնիկը, սաղմնադրվում են նաև սեռական գլանիկները՝ գոնադների սաղմերը, որոնք պայմանավորում են նրանց ֆունկցիոնալ փոխադարձ կապը և ստերոիդ հորմոնների քիմիական կազմի նմանությունը:Մակերիկամի միջուկային մասը սաղմնադրվում է ներարգանդային շրջանի 6–7–րդ շաբաթում: Սիմպաթիկ հանգույցների ընդհանուր սաղմից, որը գտնվում է սաղմի աորտալ շրջանում, գաղթում են նեյրոբլաստները (սիմպատոբլաստներ), ներդրվում են ինտերռենալ մարմնում, բազմանում են և առաջացնում մակերիկամի միջուկային մասը: Հետևաբար մակերիկամի միջուկային մասի գեղձային քրոմոֆինային բջիջները դառնում են նեյրոէնդոկրին: Քրոմոֆինային բջիջները սաղմում սկզբում պարունակում են միայն նորադրենալին, իսկ ադրենալինը հայտնվում է սաղմնային զարգացման ավելի ուշ շրջանում:Մակերիկամների կեղևային նյութի կառուցվածքը: Արտաքինից մակերիկամները ծածկված են շարակցահյուսվածքային թաղանթով, որտեղ տարբերվում է երկու շերտ՝ արտաքին (խիտ) և ներքին (ավելի փուխր): Թաղանթի տակ կա մանր էպիթելային բջիջների բարակ շերտ, որոնց բազմացմամբ կեղևը վերականգնվում է և հնարավորություն է ստեղծվում հավելյալ ինտերռենալ մարմինների առաջացման համար: Երբեմն դրանք հայտնաբերվում են մակերիկամի մակերեսին և հաճախ էլ դառնում ուռուցքների աղբյուր (այդ թվում և չարորակ): Կեղևային էնդոկրինոցիտները (endocrinocytus corticalis) կազմում են էպիթելային ձգաններ, որոնք ուղղահայաց տեղակայվում են մակերիկամի մակերեսին: Կեղևում կա երեք գոտի՝ կծիկային, խրձային և ցանցային: Էպիթելային ձգանների միջև եղած արանքները լցված են փուխր շարակցական հյուսվածքով, որով անցնում են ձգանները շրջհյուսող արյունատար մազանոթները և նյարդային թելերը:Կծիկային գոտին (zona glomerulosa) կազմված է մանր կեղևային էնդոկրինոցիտներից, որոնք ձևավորում են կլորավուն կույտեր («կծիկներ»): Այդ գոտու բջիջները քիչ քանակությամբ լիպիդային ներառուկներ ունեն: Դրանց ագրանուլյար էնդոպլազմատիկ ցանցը պատված է մանր բշտիկներով, որոնց միջև հայտնաբերվում են ռիբոսոմները: Միտոքոնդրիումները ձվաձև կամ երկարավուն են, տարբերվում են թիթեղիկավոր կատարներով: Լավ է զարգացած Գոլջիի կոմպլեքսը:Կծիկային գոտում արտադրվում է ալդոստերոն՝ միներալոկորտիկոիդային հորմոն, որը կանոնավորում է նատրիումի քանակը օրգանիզմում: Բացի այդ, միներալոկորտիկոիդները ուժեղացնում են բորբոքային պրոցեսները: Միներալոկորտիկոիդները կյանքի համար անհրաժեշտ են: Կծիկային գոտու քայքայումը կամ հեռացումը մահվան պատճառ է դառնում:Կծիկային և խրձային գոտիների միջև գտնվում է մանր, քիչ մասնագիտացված բջիջների նեղ միջնաշերտ՝ միջանկյալ կամ սուդանոֆոբ: Ենթադրվում է, որ տվյալ միջնաշերտի բջիջների բազմացումը լրացնում և վերականգնում է խրձային և ցանցային գոտիները:Խրձային գոտին (zona fasciculata) զբաղեցնում է կեղևային նյութի միջին մասը: Կեղևային էնդոկրինոցիտները մեծ չափերի են՝ խորանարդաձև կամ պրիզմայաձև տեսքով: Դեպի մազանոթները ուղղված մակերեսին կան միկրոթավիկներ: Այդ բջիջների ցիտոպլազման հարուստ է լիպիդների կաթիլներով: Միտոքոնդրիումները խոշոր են, կլորավուն կամ ձվաձև, ոլորուն և ճյուղավորված կատարներով խողովակների (վեզիկուլյար կատարներ) տեսքով: Հարթ էնդոպլազմատիկ ցանցը լավ արտահայտված է: Ռիբոսոմները ցիտոպլազմայում ազատ են:Լուսավոր բջիջների հետ կան նաև խտացած ցիտոպլազմայով մութ բջիջներ, որոնք պարունակում են քիչ քանակով լիպիդային ներառուկներ, բայց մեծ քանակությամբ ռիբոնուկլեոպրոտեիդներ: Մութ բջիջներում կան զարգացած ագրանուլյար և գրանուլյար էնդոպլազմատիկ ցանցեր: Լուսավոր և մութ բջիջները միևնույն կեղևային էնդոկրինոցիտների տարբեր ֆունկցիոնալ վիճակներն են: Ենթադրում են, որ մութ բջիջներում կատարվում է առանձնահատուկ սպիտակուցների՝ կորտիկոստերոիդների առաջացմանը մասնակցող ֆերմենտների սինթեզ, որը վկայում է ռիբոսոմի մութ բջիջների ցիտոպլազմայում մեծ քանակությամբ ռիբոսոմների (ռիբոնուկլեոպրոտեիդների) առկայության մասին: Ստերոիդների արտադրմանը և կուտակմանը զուգընթաց՝ բջիջների ցիտոպլազման դառնում է լուսավոր: Այդ բջիջները պատրաստի արտադրանքը արտահանում են դեպի ընդհանուր շրջանառու հուն:Խրձային գոտում արտադրվում են գլյուկոկորտիկոիդ հորմոններ՝ կորտիկոստերոն, կորտիզոն և հիդրոկորտիզոն (կորտիզոլ): Սրանք ազդում են ածխաջրատների, սպիտակուցների և լիպիդների մետաբոլիզմի վրա, օրգանիզմում ուժեղացնում են ֆոսֆորիլացման պրոցեսները, նպաստում էներգիայով հարուստ նյութերի առաջացմանը: Էներգիան անջատվում է՝ օրգանիզմի յուրաքանչյուր բջջում ընթացող կենսագործունեության բոլոր պրոցեսները ապահովելու համար: Գլյուկոկորտիկոիդները արագացնում են գլյուկոնեոգենեզը (գլյուկոզի առաջացումը ի հաշիվ սպիտակուցների), և գլիկոգենի կուտակումը լյարդում և սրտամկանում, ինչպես նաև հյուսվածքային սպիտակուցների մոբիլիզացիան: Գլյուկոկորտիկոիդների մեծ քանակը արյան էոզինոֆիլները և լիմֆոցիտները ենթարկում է դեստրուկցիայի, առաջացնում է լիմֆոցիտոպենիա և էոզինոֆոիլոպենիա, ինչպես նաև օրգանիզմում բորբոքային պրոցեսների ընկճում:Ցանցային գոտում (zona reticularis) էպիթելային ձգանները ճյուղավորվում են՝ ձևավորելով փուխր ցանց: Ադրենոկորտիկոցիտները փոքրանում են և դառնում խորանարդաձև, կլորավուն կամ անկյունաձև: Դրանց մեջ լիպիդային ներառուկների պարունակությունը պակասում է, իսկ մութ բջիջների թիվը՝ ավելանում:Միտոքոնդրիումների կատարները ադրենոկորտիկոցիտներում խողովակաձև են: Էնդոպլազմատիկ ցանցը հիմնականում վակուոլային է, ցիտոպլազմայում գերակշռում են ազատ ռիբոսոմները: Թիթեղիկային կոմպլեքսը լավ է զարգացած:Ցանցային գոտում արտադրվում է անդրոգենստերոիդ հորմոն, որը իր քիմիական բնույթով և ֆիզիոլոգիական հատկություններով մոտ է սերմնարանների տեստրոստերոնին: Այդ պատճառով կանանց մակերիկամի կեղևի ուռուցքները վիրիլիզմ են առաջացնում (արական երկրորդային սեռական հատկանիշների զարգացում՝ մասնավորապես բեղեր և մորուք):Ցանցային գոտում առաջանում են նաև իգական սեռական հորմոններ՝ էստրոգեն և պրոգեստերոն բայց՝ քիչ քանակով: Երբեմն ցանցային գոտու և միջուկային մասի (միջուկային նյութի) սահմանում պահպանվում են ֆետալ կեղևի մնացորդներ, որոնց բջիջները տարբերվում են ազիդոֆիլ ցիտոպլազմայով: Այդ մնացորդային գոյացությունները այլ կերպ կոչվում են X–զոնա: Այն մշտապես կա որոշ կաթնասունների էգերի մակերիկամներում, իսկ արուների մոտ առաջանում է ամորձատումից հետո:Մակերիկամների միջուկային նյութը.Կառուցվածքը: Միջուկային նյութը (medula) կեղևային նյութից անջատված է բարակ, տեղ–տեղ ընդհատվող շարակցական հյուսվածքի միջնաշերտով: Մակերիկամի այդ մասը կազմված է համեմատաբար խոշոր բջիջների կուտակումից, որոնք ունեն կլորավուն ձև՝ միջուկային էնդոկրինոցիտներ կամ քրոմոֆինոցիտներ (endocrinocytus medullaris), որոնց միջև գտնվում են արյունատար անոթներ (սինուսոիդներ): Տարբերում են լուսավոր էնդոկրինոցիտներ կամ էպինեֆրոցիտներ (endocrinocytus lucidus epinephrocytus), որոնք գեղձազատում են ադրենալին և մութ էնդոկրինոցիտներ կամ նորէպինեֆրոցիտներ (endocrinocytus densus), որոնք գեղձազատում են նորադրենալին: Բջիջների ցիտոպլազման հարուստ է 100–500 նմ տրամագծով, երիզավորված թաղանթով էլեկտրոնախիտ արտազատիչ հատիկներով: Հատիկի միջուկը լցված է սպիտակուցով, որը կուտակում է գեղձազատվող կատեխոլամիններ՝ նորադրենալին և ադրենալին: Կալիումի բիքրոմատի լուծույթով մակերիկամը մշակելուց հետո գեղձային բջիջներում կուտակվում է քրոմի ցածրագույն օքսիդների գորշ նստվածք: Նման ձևով այդ բջիջները վերականգնում են օսմիումի օքսիդը (OsO4) և արծաթի նիտրատը, որի պատճառով էլ կոչվում են քրոմաֆիններ, օստիոֆիլներ կամ արգիրոֆիլներ:Բացի մակերիկամի միջուկային մասից, քրոմաֆինային բջիջների կուտակումներ կան նաև պարագանգլիոններում, որոնք մտնում են ինքնավար նյարդային համակարգի գանգլիոնների կազմի մեջ՝ կարոտիդային մարմնիկներում:Բացի այդ, միջուկային նյութում կան ինքնավար նյարդային համակարգի բազմաբևեռ նեյրոններ:Մակերիկամների կեղևի արտազատիչ ֆունկցիաների կարգավորումը: Ադենոհիպոֆիզի ադենոկորտիկոտրոպինը (ԱԿՏՀ) խրձային և ցանցային գոտիների հորմոնի առաջացման յուրահատուկ գրգռիչ է: Կծիկային գոտու կարգավորումը ավելի բարդ է: Քանի որ ալդեստերոնը առաջանում է կորտիկոստերոնից, որի կենսասինթեզը խթանում է ԱԿՏՀ–ն, միներալկորտիկոիդներ գենեզի սկզբնական փուլերը ենթարկվում են ադենոհիպոֆիզար ակտիվատորի ազդեցությանը: Բացի կորտիկոստերոնից, անցումը ալդոստերոնի որոշվում է ռենինի (երիկամում արտադրվող հորմոն) լրացուցիչ ներգործությամբ:Տարիքային փոփոխություններ: Մարդու մակերիկամի կեղևը լրիվ զարգանում է 20–25 տարեկանում, երբ նրա գոտիների լայնությունների հարաբերությունը մոտենում է 1:9:3:59 տարեկանից հետո կեղևի լայնությունը պակասում է: Կեղևային էնդոկրինոցիտներում հետզհետև պակասում է լիպիդային ներառուկների քանակը, և փոքրանում են չափերը, իսկ շարակցահյուսվածքային միջնաշերտերը էպիթելային ձգանների միջև հաստանում են: Ապաճը վնասում է հիմնականում ցանցային և մասնակիորեն կծիկային գոտին: Խրձային գոտու լայնությունը հարաբերականորեն ավելանում է, որը ապահովում է մակերիկամի գլյուկոկորտիկոիդ ֆունկցիայի բավարար ուժգնությունը մինչև տարեց հասակ: Մակերիկամների միջուկային մասը արտահայտված տարիքային փոփոխություններ չի կրում: 40 տարեկանից հետո նկատվում է քրոմաֆինոցիտների գերաճ, իսկ տարեց հասակում լինում են ապաճային փոփոխություններ՝ կատեխոլամինների սինթեզը թուլանում է, իսկ անոթներում և հենքում նկատվում են սկլերոզի նշաններ:
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
