Լյարդ

Մարսողական ուղու ամենախոշոր գեղձն է: Լյարդի ֆունկցիաները չափազանց բազմազան են: Այստեղ վնասազերծվում են նյութափոխանակության վերջնանյութերը, ինակտիվացվում են հորմոնները, բիոգեն ամինները, ինչպես նաև մի շարք դեղանյութեր: Լյարդը մասնակցում է դրսից ներթափանցած մանրէների և օտարածին նյութերի դեմ օրգանիզմի պաշտպանական ռեակցիաներին: Նրա մեջ առաջանում է գլիկոգեն, որը արյան մեջ գլյուկոզայի հաստատուն խտության պահպանման հիմնական աղբյուրն է: Լյարդում սինթեզվում են արյան պլազմայի կարևոր սպիտակուցները՝ ֆիբրինոգեն, ալբումիներ, պրոթրոմբին և այլն: Այստեղ մետաբոլիզմի է ենթարկվում երկաթը, և առաջանում է լեղի, որն անհրաժեշտ է աղու մեջ ճարպերի ներծծման համար: Այն մեծ դեր է կատարում խոլեստերինի փոխանակության մեջ, որը բջջաթաղանթի կարևոր բաղադրամասն է: Լյարդում են կուտակվում օրգանիզմի համար անհրաժեշտ ճարպալույծ վիտամինները՝ A, D, E, K և այլն: Բացի այդ, սաղմնային շրջանում լյարդը արյունաստեղծ օրգան է: Լյարդի բազմաթիվ և կարևոր ֆունկցիաները որոշում են նրա դերը օրգանիզմի համար՝ որպես կենսականորեն անհրաժեշտ օրգանի:

Զարգացումը: Լյարդի ծիլն առաջանում է էնտոդերմից, էմբրիոգենեզի 3–րդ շաբաթվա վերջում և ունի իրանային աղիքի վենտրալ պատի պարկանման արտափքման տեսք՝ լյարդային ծոց, որը ներաճած է միջընդերքի մեջ: Աճման ընթացքում լյարդային ծոցը բաժանվում է վերին (կրանիալ) և ստորին (կաուդալ) բաժինների: Վերին բաժինը լյարդի և լյարդային ծորանի զարգացման աղբյուր է , իսկ ստորինը՝ լեղապարկի և լեղածորանի: Լյարդային ծոցի ելուզանցքը, որի մեջ են թափվում կրանիալ և կաուդալ բաժինները, առաջացնում է ընդհանուր լեղածորանը: Լյարդային ծոցի կրանիալ բաժնի էպիթելային բջիջները արագ աճում են միջընդերքի մեզենքիմայի մեջ՝ առաջացնելով բազմաթիվ ձգաններ: Էպիթելային ձգանների միջև կա լայն արյունատար մազանոթների ցանց, որը գալիս է դեղնուցային երակից, և զարգացման պրոցեսում սկիզբ է տալիս դռնակների: Այս ճանապարհով ձևավորված լյարդի գեղձային պարենքիման իր կառուցվածքով հիշեցնում է սպունգ: Լյարդի հետագա տարբերակումը կատարվում է զարգացման ներարգանդային շրջանի 2–րդ կեսում, և հետծննդային առաջին տարիներին դռներակի ճյուղերով լյարդի մեջ ներաճում է շարակցական հյուսվածքը՝ այն բաժանելով բլթակների:

Կառուցվածքը: Լյարդի մակերեսը ծածկված է շարակցահյուսվածքային պատիճով, որով էլ սերտաճում է ընդերային թերթիկին: Լյարդի պարենքիման կազմված է լյարդային բլթակներից (lobuli) : Լյարդային բլթակները լյարդի կառուցվածքաֆունկցիոնալ միավորներն են: Դրանց կառուցվածքի վերաբերյալ մի քանի պատկերացումներ կան՝ հին, դասական և նոր (20–րդ դարի կեսեր): Ըստ դասական պատկերացման՝ լյարդային բլթակներն ունեն հարթ հիմքով և թեթևակի ուռուցիկ գագաթով վեցակող գլանի ձև: Սրանց լայնությունը չի գերազանցում 1.5 մմ–ը, իսկ բարձրությունը քիչ ավելին է: Երբեմն պարզ բլթակներն իրենց հիմքերով միաձուլվում են (երկուական և ավելի) և ձևավորում ավելի խոշոր բարդ լյարդային բլթակներ: Բլթակների քանակը մարդու լյարդում հասնում է 500 հազարի: Միջբլթակային շարակցական հյուսվածքը կազմում է օրգանի հենքը: Նրա միջով անցնում են արյունատար անոթները և լեղածորանները, որոնք կառուցվածքով և ֆունկցիայով կապված են լյարդային բլթակների հետ: Մարդու միջբլթակային շարակցական հյուսվածքը թույլ է զարգացած, և այդ պատճառով լյարդային բլթակները միմյանցից պարզ չեն սահմանազատված: Այս կառուցվածքը բնորոշ է մարդու լյարդին: Լյարդի ծանր հիվանդության՝ ցիրոզի ժամանակ, ընդհակառակը, շարակցական հյուսվածքը ինտենսիվ զարգանում է, իսկ լյարդային բլթակները համապատասխանաբար ենթարկվում են ատրոֆիայի (փոքրացման):

Արյունատար համակարգ: Ելնելով լյարդի բլթակի դասական պատկերացումից՝ լյարդի արյունատար համակարգը պայմանականորեն կարելի է բաժանել երեք մասի՝ դեպի բլթակները հոսող արյան առհոսքի համակարգ, բլթակներում շրջանառող արյան համակարգ, բլթակներից արտահոսող արյան համակարգ: Առհոսող համակարգը կազմված է դռներակից և լյարդային զարկերակից: Դռներակը, որովայնի խոռոչի կենտ օրգաններից հավաքելով սննդանյութերով հարուստ արյունը, այն հասցնում է լյարդին: Դրանք հիմնականում աղիներում ներծծված նյութերն են: Լյարդային զարկերակը թթվածնով հարուստ արյուն է բերում աորտայից:1 Դրանք լյարդում բազմաթիվ անգամ բաժանվում են ավելի փոքր անոթների՝ բլթային, սեգմենտային, միջբլթակային երակների և զարկերակների (vv. և aa. Interlobulares), շուրջբլթակային երակների և զարկերակների (vv. և aa. Perilobulares): Այս անոթները մշտապես ուղեկցվում են համանուն լեղածորաններով (duktuli biliferi): Լեղածորանների, դռներակի և լյարդային զարկերակի ճյուղերը կազմում են տրիադներ: Սրանց կողքին գտնվում են ավշային անոթներ:

Միջբլթակային երակները և զարկերակները, որոնք ըստ չափերի ութ տեսակի են, ձգված են լյարդային բլթակների կողմնային սահմանագծերի երկայնքով: Դրանցից դուրս եկող շուրջբլթակային երակները և զարկերակները գոտևորում են բլթակները տարբեր մակարդակների վրա:  Միջբլթակային և շուրջբլթակային երակները թույլ զարգացած մկանային թաղանթով անոթներ են: Սակայն սրանց ճյուղավորման տեղերում՝ պատերի մեջ, նկատվում են մկանային տարրերի կուտակումներ, որոնք առաջացնում են սեղմաններ: Համապատասխան միջբլթակային և շուրջբլթակային զարկերակները մկանային տիպի անոթներ են: Այդ պատճառով զարկերակները մի քանի անգամ ըստ տրամագծի ավելի փոքր են, քան մոտ գտնվող երակները: Շուրջբլթակային երակներից և զարկերակներից սկսվում են արյունատար մազանոթներ: Սրանք մտնում են լյարդային բլթակներ և միաձուլվում՝ առաջացնելով ներբլթակային սինուսոիդ անոթներ, որոնք կազմում են լյարդային բլթակներում շրջանառող արյան համակարգը: Խառը արյունը սրանցով հոսում է բլթակի ծայրամասից դեպի կենտրոն: Ներբլթակային սինուսոիդ անոթներում երակային և զարկերակային արյունների հարաբերությունը պայմանավորված է միջբլթակային երակների սեղմանների վիճակով: Ներբլթակային մազանոթները սինուսոիդ (մինչև 30 մկմ տրամագիծ ունեցող) ընդհատվող հիմային թաղանթով մազանոթներ են: Սրանք ձգվում են լյարդային բջիջների ձգանների՝ լյարդային պահանների միջև, ճառագայթորեն մոտենում են լյարդային բլթակների կենտրոնում գտնվող կենտրոնական երակներին (venae centrales):

Կենտրոնական երակներով բլթակներից սկսվում է արյան արտահոսքի համակարգը: Այդ երակները լցվում են հավաքող կամ ենթաբլթակային երակների մեջ (venae sublobulares), որոնք անցնում են միջբլթակային խտրոցների միջով: Ենթաբլթակային երակները չեն ուղեկցվում զարկերակներով և լեղածորաններով, այսինքն՝ եռյակների (տրիադա) մեջ չեն մտնում: Ըստ այդ հատկանիշի՝ տարբերվում են դռներակային համակարգի անոթներից՝ միջբլթակային և շուրջբլթակային երակներից, որոնք արյունը բերում են բլթակ: Կենտրոնական և ենթաբլթակային երակները ոչ մկանային տիպի անոթներ են: Դրանք հավաքվելով՝ առաջացնում են 3–4 լյարդային երակների ճյուղեր, որոնք դուրս են գալիս լյարդից և բացվում ստորին սիներակի մեջ: Լյարդային երակների ճյուղերն ունեն լավ զարգացած մկանային սեղմաններ: Սրանք կարգավորում են արյան արտահոսքը բլթակներից և ամբողջ լյարդից՝ նրա քիմիական կազմին ու զանգվածին համապատասխան:     Այսպիսով, լյարդին արյուն է մատակարարում երկու հզոր աղբյուր՝ դռներակը և լյարդային զարկերակը, որոնց շնորհիվ լյարդի միջով կարճ ժամանակամիջոցում անցնում է օրգանիզմի ամբողջ արյունը, որը հարստանում է սպիտակուցներով և ազատվում ազոտային փոփոխության վերջնանյութերից ու այլ վնասակար նյութերից: Լյարդի պարենքիման ունի հսկայական թվով արյունատար մազանոթներ, որի պատճառով լյարդային բլթակներում արյան հոսքը դանդաղ է և նպաստում է արյան ու լյարդի բջիջների փոխանակությանը՝ կատարելով պաշտպանական, վնասազերծման, սինթետիկ և օրգանիզմի համար այլ կարևոր ֆունկցիաներ: Անհրաժեշտության դեպքում լյարդի անոթներում կարող է պահեստավորվել մեծ քանակությամբ արյուն:

Լյարդային բլթակներ: Դասական պատկերացմամբ լյարդային բլթակները կազմված են լյարդային պահանգներից և ներբլթակային սինուսոիդ մազանոթներից: Լյարդային պահանգները կազմված են հեպատոցիտներից՝ լյարդային էպիթելիոցիտներից, որոնք դասավորված են ճառագայթաձև: Նույն ուղղությամբ բլթակի ծայրամասից դեպի կենտրոն են անցնում արյունատար մազանոթներ: Ներբլթակային արյունատար մազանոթները պատված են հարթ էնդոթելոցիտներով: Էնդոթելային բջիջների միացման շրջանում կան մեծ ծակոտիներ: Էնդոթելի այս տեղամասերը կոչվում են մաղանման: Էնդոթելոցիտների միջև ցրված են բազմաթիվ աստղաձև մակրոֆագեր (Կուպֆերի բջիջներ), որոնք հոծ շերտ չեն առաջացնում: Ի տարբերություն էնդոթելոցիտների՝ սրանք ունեն մոնոցիտար ծագում և լյարդի մակրոֆագերն են (macrofagocytus stellatus), որոնցով պայմանավորված են պաշտպանական ռեակցիաները: Աստղաձև մակրոֆագերը ելուստաձև են և ֆագոցիտների համար՝ տիպիկ: Ֆագոցիտոզի ժամանակ սրանք հեռանում են արյունատար մազանոթների պատերից և վերածվում ազատ մակրոֆագերի: Փոսիկավոր բջիջները (pit–բջիջներ) կեղծ ոտիկների օգնությամբ ամրանում են աստղաձև մակրոֆագերին և էնդոթելային բջիջներին: Դրանք պատկանում են խոշոր հատիկավոր լիմֆոցիտներին, որոնք օժտված են բնական քիլերային ակտիվությամբ և ներզատիչ ֆունկցիայով: Նրանց ցիտոպլազմայում պարունակվում են սեկրետոր հատիկներ:

Փոսիկավոր բջիջները, պայմաններից կախված, կարող են իրականացնել հակառակ էֆեկտներ՝ օրինակ, լյարդի հիվանդությունների ժամանակ նրանք ոչնչացնում են վնասված հեպատոցիտները, իսկ առողջացման փուլում խթանում են լյարդային բջիջների պրոլիֆերացիան: Ներբլթակային մազանոթների հիմային թաղանթը մեծ տարածություններում բացակայում է՝ բացառությամբ ծայրամասային և կենտրոնական բաժինների: Մազանոթները շրջապատված են նեղ (0,2–1 մկմ) շուրջսինուսոիդալ տարածությամբ: Մազանոթների էնդոթելի ծակոտիների միջով արյան պլազմայի բաղադրամասերը կարող են անցնել այս տարածության մեջ, իսկ ախտաբանական պայմաններում այստեղ են թափանցում նաև ձևավոր տարրեր: Այստեղ, բացի սպիտակուցներով հարուստ հեղուկից, գտնվում են հեպատոցիտների միկրոթավիկներ, երբեմն աստղաձև մակրոֆագերի ելուստներ, արգիրոֆիլ թելեր, որոնք շրջահյուսում են լյարդային պահանգները, ինչպես նաև շուրջսինուսոիդալ լիպոցիտներ կոչվող հայտնի բջիջների ելուստները: Լիպոցիտները ոչ մեծ չափերի են (5–10 մկմ) և գտնվում են հարևան հեպատոցիտների միջև: Դրանք ունեն իրար հետ չձուլվող ճարպի փոքրիկ կաթիլներ, ռիբոսոմներ և եզակի միտոքոնդրիումներ: Շուրջսինուսոիդալ լիպոցիտների քանակը կարող է խիստ աճել լյարդի մի շարք քրոնիկ հիվանդությունների ժամանակ: Ենթադրում են, որ լիպոցիտները, ֆիբրոբլաստների նման, ընդունակ են թելառաջացման, ինչպես նաև՝ ճարպալույծ վիտամինների պահեստավորման:

Լյարդային պահանգները կազմված են հեպատոցիտներից, որոնք միմյանց հետ կապված են դեսմոսոմներով և «կողպեքի» տիպի միացումներով: Պահանգներն իրար հետ կազմում են բերանակցումներ, և այդ պատճառով նրանց ճառագայթային ուղղությունը բլթակներում ոչ միշտ է պարզորոշ նկատելի: Լյարդային հեծաններում և միմյանց միջև բերանակցումներում հեպատոցիտները դասավորված են իրար հարող երկու շարքով: Դրա հետ կապված լայնական կտրվածքի յուրաքանչյուր պահանգ ունի երկու բջիջ: Մյուս գեղձերի նման լյարդային պահանգներն ունեն ծայրային բաժիններ, քանի որ նրանց հեպատոցիտներն արտազատում են գլյուկոզա, արյան սպիտակուցներ և մի շարք այլ նյութեր: Պահանգ կազմող հեպատոցիտների շարքերի միջև կան 0,5–ից մինչև 1 մկմ տրամագծով լեղային մազանոթներ: Այս մազանոթները չունեն սեփական պատ: Այն առաջանում է սահմանակից հեպատոցիտների մակերեսներից, որոնց վրա կան իրար համընկնող ոչ մեծ խորություններ, որոնք էլ առաջացնում են լեղային մազանոթների լուսանցքը: Լեղային մազանոթների լուսանցքը միջբջջային ճեղքի հետ չի հաղորդակցվում, քանի որ հարևան հեպատոցիտների թաղանթները այդ տեղամասերում կիպ սերտաճում են միմյանց՝ առաջացնելով փակող թիթեղիկներ:

Լեղային մազանոթները սահմանող հեպատոցիտների մակերեսներն ունեն միկրոթավիկներ, որոնք ներհրվում են մազանոթների մեջ: Հյուսվածաբանական սովորական պատրաստուկներում լեղային մազանոթները մնում են աննկատելի և երևում են միայն մշակման հատուկ մեթոդներով (արծաթով իմպրեգնացիա կամ լեղածորանի միջով ներկված զանգվածի ներարկում մազանոթների մեջ): Այդպիսի պատրաստուկների վրա երևում է, որ լեղու մազանոթները կույր սկսվում են լյարդային պահանգի կենտրոնական ծայրից, ձգվում նրա երկայնքով, ճանապարհին թեթևակի կորանում և տալիս են կողմնային կարճ կույր ելուստներ և վերջապես լյարդային բլթակների ծայրամասում դառնում են խոլանգիոլներ՝ կարճ խողովակներ, որոնց նեղ լուսանցքը սահմանափակված է 2–3 ձվաձև բջիջներով: Խոլանգիոլները բացվում են միջբլթակային լեղածորանների մեջ (ductuli interlobulares): Այսպիսով, լեղային մազանոթները գտնվում են լյարդային պահանգների ներսում, մինչդեռ պահանգների միջև անցնում են արյունատար մազանոթներ: Այդ պատճառով յուրաքանչյուր հեպատոցիտ լյարդային պահանգում ունի երկու կողմ: Մի կողմը՝ լեղային՝ ուղղված դեպի լեղային մազանոթի լուսանցքը, որտեղ բջիջները արտազատում են լեղի, մյուսը՝ անոթային՝ ուղղված դեպի ներբլթակային արյունատար մազանոթ, որտեղ բջիջներն արտազատում են գլյուկոզա, միզանյութ սպիտակուցներ և այլ նյութեր: Ոչ մի տեղ արյունատար և լեղային մազանոթների միջև անմիջական կապ չկա, քանի որ դրանք միմյանցից անջատվում են լեղային և էնդոթելային բջիջներով: Միայն որոշ հիվանդությունների դեպքում (պարենքիմատոզային դեղնախտ), որոնք կապված են լյարդային բջիջների մի մասի վնասման կամ ոչնչացման հետ, լեղին կարող է լեղային մազանոթներից անմիջապես լցվել ամբողջ օրգանիզմ և ներկել է նրա հյուսվածքները դեղին գույնով (դեղնախտ): Մի այլ պատկերացմամբ բլթակները կազմված են լայն թիթեղիկներից (laminae hepaticae), որոնք բերանակցվում են իրար հետ:

Թիթեղիկների միջև կան արյունային խորշիկներ (vas sinusoidem), որոնցով դանդաղ շրջանառում է արյունը: Խորշիկի պատը կազմված է էնդոթելոցիտներից և աստղաձև մակրոֆագոցիտներից: Թիթեղիկներից սրանք բաժանված են շուրջ–խորշիկային տարածությունով: Վերջերս գիտության մեջ մտավ երրորդ պատկերացումը՝ լյարդի հիստոֆունկցիոնալ միավորների մասին, որոնք տարբերվում են դասական լյարդային բլթակներից: Դրանք պորտալ լյարդային բլթակները և լյարդային ացինուսներն են: Պորտալ լյարդային բլթակը ներառում է հարևան երեք դասական լյարդային բլթակների սեգմենտներ, որոնք շրջապատում են տրիադան: Այդ պատճառով այն ունի եռանկյան ձև, կենտրոնում ընկած է տրիադան, իսկ ծայրամասում, այսինքն՝ անկյուններում՝ երակներ (կենտրոնական): Սրանով պայմանավորված՝ պորտալ բլթում արյունը արյունատար մազանոթներով հոսում է կենտրոնից դեպի ծայրամաս: Լյարդային ացինուսը առաջանում է երկու շարքով դասավորված դասական բլթակներով, որի շնորհիվ ռոմբաձև է: Նրա սուր անկյունների մոտով անցնում են երակները (կենտրոնական), իսկ բութ անկյան մոտով՝ տրիադան, որից ացինուսի մեջ են մտնում նրա ճյուղերը (շուրջբլթակայինները): Այս ճյուղերից դեպի կենտրոնական երակներ ուղղվում են արյունատար մազանոթները: Այսպիսով, ացինուսում, ինչպես պորտալ բլթակում, արյունամատակարարումը կատարվում է նրա կենտրոնական հատվածներից դեպի ծայրամասային հատվածները:

Լյարդային բջիջները կամ հեպատոցիտները կազմում են լյարդի բոլոր բջջային տարրերի 60%–ը: Սրանք են կատարում լյարդին բնորոշ ֆունկցիաների մեծ մասը: Հեպատոցիտներն ունեն անկանոն բազմանկյան տեսք, տրամագիծը հասնում է 20–25 մկմ: Դրանցից շատերը (մարդու լյարդում մինչև 20%) պարունակում են երկու և ավելի կորիզ: Այդպիսի բջիջների քանակությունը կախված է օրգանիզմի ֆունկցիոնալ վիճակից, օրինակ՝ հղիությունը, կաթնազատումը, քաղցածությունը զգալիորեն ազդում են լյարդի մեջ դրանց պարունակության վրա: Հեպատոցիտների կորիզները կլոր են, մեծությունը տատանվում է 7–16 մկմ, որը բացատրվում է լյարդային բջիջներում սովորական (դիպլոիդ) կորիզներից բացի, ավելի խոշոր՝ պոլիպլոիդ կորիզների առկայությամբ: Այս կորիզների քանակը տարիքի հետ աստիճանաբար աճում է և մինչև ծերություն հասնում է 80%–ի:

Լյարդային բջիջների ցիտոպլազման ներկվում է ոչ միայն թթու, այլ նաև հիմնային ներկանյութով, քանի որ ունի ՌՆԹ– ի բարձր պարունակություն: Այստեղ առկա են բոլոր տեսակի ընդհանուր օրգանոիդները: Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցն ունի նեղ խողովակիկների տեսք՝ ամրացված ռիբոսոմներով: Կենտրոնաբլթակային բջիջներում այն դասավորված է զուգահեռ շարքերով, իսկ ծայրամասայիններում՝ տարբեր ուղղություններով: Ոչ հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցն ունի խողովակիկների և բշտիկների տեսք, հանդիպում է կամ ցիտոպլազմայի սահմանագծված տեղամասերում, կամ ցրված է ողջ ցիտոպլազմայով: Ցանցի հատիկավոր տեսակը մասնակցում է արյան սպիտակուցների սինթեզին, իսկ ոչ հատիկավորը՝ ածխաջրերի մետաբոլիզմին: Բացի այդ, էնդոպլազմային ցանցը իր մեջ առաջացող ֆերմենտների հաշվին իրականացնում է վնասակար նյութերի դեզինտոքսիկացիա, ինչպես նաև մի շարք հորմոնների և դեղերի ինակտիվացում: Հատիկավոր էնդոպլազմատիկ ցանցի խողովակների մոտ կան պերօքսիսոմներ, որոնցով էլ պայմանավորված է ճարպաթթուների նյութափոխանակությունը:

Միտոքոնդրիումների մեծ մասը կլոր կամ ձվաձև է և ունի 0,8–2 մկմ չափեր: Ավելի հազվադեպ հանդիպում են թելանման միտոքոնդրիումներ, որոնց երկարությունը հասնում է 7 և ավելի մկմ–ի: Միտոքոնդրիումներն աչքի են ընկնում համեմատաբար ոչ մեծ քանակի կատարներով և չափավոր խիտ մատրիքսով: Նրանք հավասարապես են տեղաբաշխված ցիտոպլազմայում, իսկ քանակը մեկ բջջում կարող է փոփոխվել: Գոլջիի կոմպլեքսը ինտենսիվ լեղազատման փուլում բջջում տեղաշարժվում է դեպի լեղային մազանոթի լուսանցքի կողմը: Նրա շուրջը հանդիպում են մենավոր կամ ոչ մեծ խմբերով լիզոսոմներ: Բջիջների անոթային և լեղային մակերեսների վրա կան միկրոթավիկներ:

Հեպատոցիտները պարունակում են տարբեր տեսակի պարփակումներ՝ գլիկոգեն, լիպիդներ, պիգմենտներ և այլն, որոնք առաջանում են արյան հետ այստեղ բերվող նյութերից: Դրանց քանակը լյարդի գործունեության տարբեր փուլերում փոփոխվում է: Այս փոփոխություններն առավել նկատելի են մարսողական պրոցեսում: Սննդի ընդունումից արդեն 3–5 ժամ հետո հեպատոցիտների գլիկոգենի քանակն ավելանում է, որն առավելագույնի է հասնում 10–12 ժամ հետո: Ուտելուց 24–48 ժ. հետո գլիկոգենը աստիճանաբար վերածվում է գլյուկոզի և բջիջների ցիտոպլազմայից վերանում է: Այն դեպքում, երբ սնունդը հարուստ է ճարպերով, բջիջների ցիտոպլազմայում հայտնվում են ճարպի կաթիլներ, ընդ որում ամենից հաճախ՝ լյարդային բլթակների ծայրամասային բջիջներում: Որոշ հիվանդությունների դեպքում ճարպի կուտակումը կարող է վերածվել ախտաբանական վիճակի՝ ճարպակալման: Հեպատոցիտների ճարպակալման պրոցեսները ի հայտ են գալիս ալկոհոլիզմի, ուղեղի վնասվածքների, ճառագայթային և այլ հիվանդությունների դեպքում: Լյարդում գործում է արտազատական պրոցեսների օրական ռիթմ՝ ցերեկը գերակշռում է լեղու արտազատումը, իսկ գիշերը՝ գլիկոգենի սինթեզը: Ըստ երևույթին, այդ ռիթմը կարգավորվում է հիպոթալամուսի և հիպոֆիզի մասնակցությամբ: Լեղին և գլիկոգենը առաջանում են լյարդային բլթակի տարբեր գոտիներում. լեղին սովորաբար արտադրվում է ծայրամասային գոտում և հետո միայն պրոցեսն աստիճանաբար տարածվում է կենտրոնական գոտու վրա, իսկ գլիկոգենի կուտակումն իրականանում է հակառակ ուղղությամբ՝ բլթակի կենտրոնից դեպի ծայրամաս: Հեպատոցիտներն արյան մեջ արտազատում են գլյուկոզա, միզանյութ, սպիտակուցներ, ճարպեր, իսկ լեղային մազանոթների մեջ՝ լեղի:

Լեղազատման ուղիներն են՝ ներլյարդային և արտալյարդային լեղածորանները: Ներլյարդայինը միջբլթակային լեղածորաններն են, իսկ արտալյարդայինը՝ աջ և ձախ լեղածորանները, ընդհանուր լյարդայինը, պարկային և ընդհանուր լեղածորանները: Միջբլթակային լեղածորանները դռներակի և լյարդային զարկերակի ճյուղերի հետ միասին լյարդում առաջացնում են տրիադաներ: Միջբլթակային ծորանների պատը կազմված է միաշերտ խորանարդաձև, իսկ ավելի խոշոր ծորաններում՝ երիզավոր գլանաձև էպիթելից և փուխր շարակցական հյուսվածքի բարակ շերտից: Ծորանների էպիթելոցիտների գագաթային բաժիններում հաճախ հանդիպում են հատիկի կամ կաթիլի տեսքով լեղու բաղադրամասեր: Դրա հիման վրա ենթադրում են, որ այս միջբլթակային լեղածորանները կատարում են արտազատիչ ֆունկցիա: Լյարդային, պարկային և ընդհանուր լեղածորաններն ունեն մոտավորապես միանման կառուցվածք: Սրանք համեմատաբար բարակ խողովակներ են՝ մոտ 3,5–5 մմ տրամագծով, որոնց պատը կազմված է երեք թաղանթից: Լորձաթաղանթը բաղկացած է բարձր միաշերտ գլանաձև էպիթելից և լավ զարգացած շարակցահյուսվածքային շերտից (սեփական թիթեղ): Այդ ծորանների էպիթելին բնորոշ է այն, որ սրանց բջիջներում լիզոսոմներ և լեղապիգմենտներ են պարունակվում: Որոշ գիտնականներ գտնում են, որ սա ծորանների էպիթելի ռեզորբտիվ, այսինքն՝ ներծծող ֆունկցիայի ապացույց են: Էպիթելում հաճախ հանդիպում են գավաթաձև բջիջներ: Դրանց թիվը կտրուկ մեծանում է լեղուղիների հիվանդությունների ժամանակ: Լեղածորանների սեփական թիթեղը տարբերվում է էլաստիկ թելերի հատկությամբ, որոնք տեղավորված են երկայնաձիգ և շրջանաձև: Սրանց մեջ կան ոչ մեծ քանակությամբ լորձային գեղձեր: Մկանային թաղանթը բարակ է և կազմված պարուրաձև տեղադրված հարթ մկանաբջիջների խրձիկներից, որոնց միջև շատ է շարակցական հյուսվածքը: Մկանային թաղանթը լավ արտահայտված է միայն ծորանների որոշակի հատվածներում՝ պարկային ծորանի, լեղապարկի անցման տեղի պատում և ընդհանուր լեղածորանի 12–մատնյա աղու մեջ՝ բացման տեղի պատում: Այդ տեղերում հարթ մկանաբջիջների խրձիկները տեղադրված են հիմնականում շրջանաձև: Դրանք առաջացնում են սեղմաններ, որոնք կարգավորում են աղիքների մեջ լեղու մուտքը: Ադվենտիցիալ թաղանթը կազմված է փուխր շարակցական հյուսվածքից:

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին