Կենտրոնական նյարդային համակարգՌեֆլեքսային զործունեության կառուցվածքային հիմքն են կազմում նեյրոններից բաղկացած շղթաները։ Նրանք կազմում են ուղիներ, որոնց միջոցով ցանկացած ռեֆլեքսի իրացման համար նյարդային ազդակներն ըեկալիչից հաղորդվում են կատարող օրգանին։ Այդ ուղին կրում է ոեֆլեքսայիԱ աղեղ անունր։ Ռեֆլեքսային գործունեության մասին ուսմուքը հանգեցրել է նյարդային կենտրոնի մասին գաղափարի զարգացմանը։ Նյարդային կենտրոն է կոչվում նեյրոնների ամբողջությունը, որն անհրաժեշտ է որոշակի ռեֆլեքսի իրականացման կամ որևէ գործունեության կարգավորման համար։
 
ԿՆՀ-ն իր ֆունկցիաներն իրագործում է շնորհիվ մեծ թվով նյարդային կենտրոնների գործունեության։ Ըստ իրագործվող ֆունկցիաների կարելի է առանձնացնել տարբեր զգայական, վեգետատիվ, շարժողական, հոգեկան գործունեության կենտրոններ։ Տարբեր կենտրոնները բնութագրվում են ԿՆՀ-ի սահմաններում իրենց որոշակի տեղաբաշխմամբ։
ԿՆՀ-ի յուրաքանչյուր բջիջ ունի բազմաթիվ սինապսային հպումներ տարբեր նեյրոնների հետ։ Կաթնասունների մոտ յուրաքանչյուր բջջի, միջին հաշվով, բաժին է ընկնում 10 հազարից մինչև 200 հազար սինապս։
Նեյրոնը դա ԿՆՀ-ի պարզագույն միավորն է։ Նրա բջջային թաղանթն իրենից ներկայացնում է դաշտ, որի վրա տեղի է ունենում սինապսային ազդակների ամբողջականացումը։ Ամբողջականացման այդ առաջին մակարդակն իրականանում է նեյրոնի սինապսային մուտքերի ակտիվացման ժամանակ ստեղծվող դրդող և արգելակող հետսինապսային պոտենցիալների փոխներգործության հետևանքով։ Նեյրոնների և նրանցից բաղկացած տարրական նյարդային ցանցերի (որոնք իրենցից ներկայացնում են համաձայնեցման երկրորդ մակարդակ) գործունեության համաձայնեցումը պայմանավորված է ԿՆՀ-ի ձևաբանական հարաբերությունների առանձնահատկություններով։ ԿՆՀ-ի ամբողջականացված գործունեությունը հանգեցնում է օրգանիզմի ֆունկցիոնալ բոլոր տարրերի համաենթարկմանն ու միավորմանը, որպես ամբողջական համակարգի, որին բնորոշ է գործունեության որոշակի ուղղվածություն։
 
Նեյրոնի կողմից բազմաթիվ սինապսային կապերի հաստատման ընդունակությունը այլ տարբեր նեյրոնների հետ ստացել է դիվերգենցիա (տարամիտում) անվանումը։ Այդ հատկությունը պայմանավորված է աքսոնների բազմաթիվ ճյուղավորումներով, որոնք ուղղվում են ԿՆՀ-ի տարբեր բաժիններ։
Երկու ընկալիչ բջիջներ իրենց աքսոնային ճյուղավորումներն ուղարկում են ողնուղեղային երեք նեյրոնների։
Այդ նեյրոնների աքսոններն իրենց հերթին ճյուղավորվելով տալիս են բազմաթիվ բարակ կոլլատերալներ (կողմնաճյուղեր)։ Տարամիտման շնորհիվ նույն նյարդային բջիջը կարող է մասնակցել տարբեր նյարդային ռեակցիաներում և հսկել մեծ թվով այլ նեյրոնների։ Տարամիտումը գործնականում հայտնաբերվում է ԿՆՀ-ի բոլոր բաժիններում։ Դա այնքան սովորական երևույթ է, որ նեյրոնային կապերում կարելի է խոսել տարամիտման սկզբունքի մասին։
Նյարդային ազդակներ հաղորդող տարբեր ուղիների հանդիպումը նույն նյարդային բջջի վրա ստացել է կոեվերգենցիա (համամիտում) անվանումը։ Շարժանեյրոնը դիտվում է որպես.ԿՆՀ-ի շարժողական ֆունկցիաների կարգավորման հետ կապված բազմաթիվ նյարդային կառույցների ընդհանուր վերջնական ուղի։ Այդ հասկացողությունն ու տերմինը մտցվել է Չ.Շերինգտոնի կողմից։ Նա ցույց է տվել, թե ինչպես որոշակի խմբի շարժանեյրոնների ակտիվացումով դրսևորվող նույնատիպ վերջնական ռեակցիան կարող է ստացվել տարբեր նյարդային կառուցվածքների գրգռման ժամանակ։ Այնպես, ինչպես և տարամիտման դեպքում, այստեղ ևս կարելի է խոսել նեյրոնային կապերում համամիտման սկզբունքի մասին, որպես ուղեղի ռեֆլեքսային գործունեության համար առաջնակարգ նշանակություն ունեցող մեխանիզմի։
 
Տարբեր սինապսային մուտքերի համամիտումը մեկ նյարդային բջջի վրա ապահովում է նրանց փոխներգործության հնարավորոությունը։ Նեյրոնը մշակում կամ ամբողջականացնում է իր թաղանթի վրա ընթացող դրդման և արգելակման գործընթացները։ ԳՊ-ն առաջ է գալիս միայն այն դեպքում, երբ գերակշռում են դրդող ազդեցությունները։ Այդ դեպքում նեյրոնում կարող է տեղի ունենալ ինչպես ժամանակային, այնպես և տարածական գումարում (սումմացիա)։
 Առավել հզոր հեշտացում կարող է առաջանալ, եթե առբերիչ ալիքներից յուրաքանչյուրն առաջացնում է սեփական ռեֆլեքս։ Այդ դեպքում ալիքներից մեկը կառաջացնի պարպում շարժանեյրոնի որևէ մասում, միաժամանակ ենթաշեմքայնորեն դրդելով որոշ քանակի շարժանեյրոններ, նրանցում առաջացնելով միայն ԴՀՍՊ (եզրագծված են մանրագծերով)։ Նման գործընթաց կառաջացնի նաև երկրորդ առբերիչ ալիքը։ Եթե երկու ռեֆլեքսները հրահրվեն միաժամանակ, ապա բացի պարպման մեջ ընդգրկված շարժանեյրոններից, պարպում կառաջանա նաև այն մասի շարժանեյրոններում, որտեղ տեղի է ունենում ԴՀՍՊ-ների գումարում։ Այդ շարժանեյրոններն ավելի վաղ կազմել են ենբաշեսային երիզ։ Սակայն այժմ պարպման ենթարկվող նեյրոնների ընդհանուր թիվը կլինի ավելի շատ, քան դրանց մեջ ընդգրկված այն նեյրոնների թվաբանական գումարը, որոնք կտան պարպում յուրաքանչյուր ռեֆլեքսի ժամանակ, աոանձին-առանձին հրահրված ։
Եթե յուրաքանչյուր առբերիչ ալիք պարպման մեջ է ընդգրկում կորիզի նեյրոնների մեծ մասը, ապա էապես կփոխվի նրանց փոխներգործության արդյունքը։ Երկու ռեֆլեքսների միաժամանակյա առաջացման դեպքում դրդվող նեյրոնների ընդհանուր քանակը ավելի քիչ կլինի առանձին ռեֆլեքսների դեպքում լիցքավորված նեյրոնների քանակի թվաբանական գումարից։ Այն նեյրոնները, որոնք արդեն առաջացրել են ԳՊ, ի վիճակի չեն անմիջապես մեկ անգամ ևս պատասխանելու, քանի որ դրանք գտնվում են անդրդելիության վիճակում։ Այդ երևույթը ստացել է օկսուզիա (շրջափակում) անվանումը։ Հեշտացման և շրջափակման երևույթները հանդիսանում են ուղեղի գործունեության հիմնարար օրենքները։
Ուղեղում գործում են տարրական նեյրոնային շղթաներ, որոնք ընդհանուր են նրա տարբեր բաժինների համար։ Այդ տարրական նեյրոնային շղթաները ծառայում են, օրինակ, նեյրոնների ռիթմի կամ աշխատանքային վիճակի պահպանման համար, նրանց մուտքերի կարգավորման ճանապարհով։ Տարրական արգելակող շղթաների մեջ կարող են առանձնացվել հետևյալ տարբերակները (որոնցից յուրաքանչյուրում առկա են արգելակող միջանկյալ նեյրոններ)։
 
1) Ռեցիպրոկ (փոխհակադարձ արգելակում։ Այստեղ զուգահեռաբար գործում են երկու ռեֆլեկտոր աղեղներ, որոնց շարժանեյրոնները, շնորհիվ կողմնային ճյուղերի, ակտիվացնում են արգելակող ներդիր նեյրոնները, որոնք և իրականացնում են փոխադարձ արգելակումը։
2)Հետադարձ, արգելակում։ Եթե արգելակող միջանկյալ (կամ միջադիր) նեյրոններն ազդում են իրենց իսկ ակտիվացնող նեյրոնների վրա, ապա առաջանում է այսպես կոչված հետադարձ արգելակում։ Այս դեպքում զարգացող արգելակումը լինում է այնքան խորը, որքան ուժեղ է եղել նախորդող դրդումը։ Ինչպես երևում է նկարից, արգելակող ներդիր նեյրոնները (ներկայացված են պատկերի ձևով, ներքևի շարքում) ակտիվանում են աքսոնների կողմնային ճյուղերով։ էլեկտրոնիկայում նման շղթաները կոչվում են հետադարձ կապեր։ Այստեղից էլ կենսաբանության մեջ ծագել է արգելակում հետադարձ կապի սկզբունքով ընդունված տերմինը։
3)Լատերալ (կողմնային) արգելակում։ Արգելակումն ընթանում է հետադարձի նման։ Սակայն, արգելակող ներդիր նեյրոնները (ստորին շարք) միացված են այնպես, որ նրանք ազդում են ոչ միայն դրդվող բջջի (սլաք), այլ նաև նույնանման ֆունկցիաներով օժտված հարևան բջիջների վրա, որոնց մոտ դրդումը կամ բացակայում է կամ էլ շատ թույլ է արտահայտված։ Արդյունքում այդ բջիջներում զարգանում է շատ խորը արգելակում։
 
Այդ բնույթի արգելակումը կոչվում է կողմնային, քանի որ առաջացած արգելակող հատվածը գտնվում է դրդված նեյրոնի երկու կողմերում։ Կողմնային արգելակումը հատուկ դեր է խաղում զգայական համակարգերում, որտեղ այն կարող է նմանվել հետսինապսային (աջից) կամ նախասինապսային (ձախից) արգելակմանը։ Ուշադրություն դարձրեք այն բանին, թե որտեղ են վերջանում արգելակող նեյրոնների աքսոնների կողմնային ճյուղերը։
Պարզ արգելակող շղթաներին զուգահեռ օրգանիզմում գործում են նաև պարզ ուժեղացնող շղթաներ և ուժեղացման մեխանիզմներ։ 
Տարբեր ռեֆլեքսային ռեակցիաներ կարող են փոխներգործվել։ Ուղեղի տարբեր բաժիններում տեղադրված նյարդային կենտրոնները կարող են միավորվել օրգանիզմի ամբողջական գործունեությունը կարգավորող համակարգերում։ Այդ համակարգերը ունեն հիերարխիական (աստիճանակարգային) կառուցվածք և իրենցից ներկայացնում են ԿՆՀ-ի հաջորդ, առավել բարձր ամբողջականացնող մակարդակ, որի գործունեությունը հիմնված է նյարդային կենտրոնների աշխատանքի մի քանի ընդհանուր սկզբունքների վրա։ Դրաեցից մեկը Ա.Ա.ՈՒխտոմսկու կողմից հայտնաբերված դոմինանտի սկզբունքն է։ Դոմինանտ հասկացության տակ պատկերացվում է դրդման գերիշխող օջախ, որը կանխորոշում է տվյալ պահին կենտրոններում ընթացող ռեակցիաների բնույթը։ Այդպիսի դոմինանտային օջախ հումորալ կամ ռեֆլեքսային գրգռիչների բավականին տևական ազդեցության ժամանակ կարող է առաջանալ ԿՆՀ-ի տարբեր մակարդակներում։ Այն բնութագրվում է բարձր դրդունակությամբ, իներցիայով և գումարման ընդունակությամբ, ինչպես նաև. այն կենտրոնների զուգակցված արգելակումով, որոնց գործողությունը ֆունկցիայի տեսակետից համատեղելի չէ դոմինանտ օջախի ակտիվության հետ։ Դոմինանտը կապված է մի ամբողջ խումբ կենտրոնների աշխատանքի հետ, որոնք ժամանակավորապես միավորվում են կենսականորեն կարևոր ֆունկցիայի կատարման համար։
 
Դոմինանտը կապված է նյարդային կենտրոնների մի ամբողջ համաստեղության դրդման հետ, որոնք տվյալ խնդրի իրագործման համար ժամանակավորապես համագործակցում են։ Այդ համաստեղությունը ստեղծում է շարժուն գործառական օրգան, որը օրգանիզմին կենտրոնական նյարդային համակարգհաղորդում է գործունեության միասնություն։ Կենտրոնների նման համաստեղության ձևավորումը կարող է առաջանալ ազդակային փոխներգործության և գործող կենտրոնների ակտիվության միասնական ռիթմի հարմարեցման շնորհիվ (ռիթմի յուրացում)։ Համաձայն ժամանակակից պատկերացումների, ամեն մի վարքաբանական ակտ սկսվում է առբերիչ տեղեկատվության վերլուծմամբ և համադրմամբ, որը ներառում է գերիշխող շարժառիթային դրդում և վերացնում ավելորդ ազատության աստիճանները։
Դոմինանտը դադարեցնում է իր գոյությունը այն պահին, երբ նպատակն իրագործված է։ Ծրագրի կատարումը հանգեցնում է արդյունքի, որը օրգանիզմը գնահատում է շնորհիվ հետադարձ զգայահոսքի, այսինքն` հետադարձ կապի։ Ծրագիրը դադարում է գոյություն ունենալ այնպիսի արդյունքի ստացման ՛դեպքում, երբ այն համապատասխանում է սպասվածին։ Այսպիսով դոմինանտը հանդիսանում է գերակշռող ռեֆլեքսային համակարգ, որը տվյալ պահին նպատակամղում է կենտրոնների աշխատանքը։ Գերակշռող կենտրոնների ձևավորման ընդունակությունը, դրդման գերիշխող օջախների առկայությունը հանդիսանում է ԿՆՀ-ի ընդհանուր հատկանիշը։ Այդ առանձնահատկությունը կարևոր դեր է խաղում մարդու վարքում։
Դոմինանտի նշված բնութագրերին կարելի է հետևել գորտերի գրկախառնման ՝ ռեֆլեքսի օրինակի վրա, որը որպես հորմոնալ ազդեցությունների հետևանք ի հայտ է գալիս նրանց զուգավորման շրջանում։ Արուների մոտ մաշկի ցանկացած գրգռում սովորական ռեֆլեքսի փոխարեն առաջացնում է լարումային գրկախառնման ռեֆլեքսի ուժեղացում։ Սեռազրկումից հետո տեղի է ունենում այդ ռեֆլեքսների մարում։ Սակայն նրանք կրկին ի հայտ են գալիս սեռական հորմոնների ներարկման պայմաններում։
 
Ամբողջ նշվածը հանդիսանում է միայն ներածական խոսք ԿՆՀ-ի ռեֆլեքսային գործունեությանը նվիրված ծավալուն բաժնի համար։ Նյարդային բջիջների փոխներգործությունը կազմում է նյարդային համակարգի նպատակաուղղված գործունեության և հատկապես ռեֆլեքսային ակտերի իրականացման հիմքը։ Ռեֆլեքսային պատասխանի հիմքում ընկած է այսպես կոչված ռեֆլեքսի աղեղը։ Այն իրենից ներկայացնում է նյարդային տարրերի հատուկ կազմակերպված համալիր, որի տարրերի փոխներգործությունն ապահովում է ռեֆլեքսային ակտի իրականացումը։ Ռեֆլեքսային աղեղն, ինչպես նշվել է, կազմված է առբերիչ, կենտրոնական և արտատար բաժիններից, որոնք իրար հետ կապված են սինապսային միացումների միջոցով։ Առբերիչ բաժինը ներկայացվում է այն նյարդային տարրերով, որոնք ձևավորում և կենտրոնաձիգ ուղղությամբ հաղորդում են ռեֆլեքսային աղեղի գործունեության համար անհրաժեշտ նյարդային ազդակները։ Քանի որ առբերիչ ազդակների առաջացումը կապված է հատուկ ընկալիչների ակտիվացման հետ, ապա ընկալիչների միասնությունը, որոնց գրգռումն առաջացնում է որոշակի ռեֆլեքս, կոչվում է ոեֆլեքսի ըևկալչակաև դաշտ։ Առբերիչ ուղիներով մուտք գործող նյարդային ազդակները սինապսային փոխարկումների օգնությամբ ապահովում են ԿՆՀ-ի տարբեր նեյրոնների ակտիվացումը։ Առբերիչ ազդակների մի մասը, որոնք անհրաժեշտ են ռեֆլեքսային պատասխանի առաջացման համար, փոխարկվում ես վերընթաց ուղիների նեյրոնների վրա և արտացոլվում գիտակցության մեջ։ Սակայն շատ ռեֆլեքսներ առաջանում են նաև առանց գիտակցության ոլորտի մասնակցության։ Եթե մարդը հանկարծակի բռնում է տաք առարկա, ապա նա ձեռքը հետ է քաշում նույնիսկ ավելի շուտ, քան կարող է կատարել կամայական ռեակցիա։ Աչքի եղջրաթաղանթին կպչելը ստիպում է անմիջապես թարթել կոպը (եղջերաթաղանթի ռեֆլեքս)։ Շնչափող ընկած օտար մարմինն առաջացնում է հազ։ Սակայն ռեֆլեքսների մեծ մասը մենք նույնիսկ չենք գիտակցում։ Նրանց թվին են պատկանում այն ռեֆլեքսները, որոնք ապահովում են սննդի անցումը ստամոքսի և աղիքների միջով, արյան շրջանառության, շնչառության, հավասարակշռության ապահովումը և այլն։
 
Ռեֆլեքսի կենտրոնական մասը կարող է ընդգրկել սինապսային հպումների միջոցով միացված մի քանի նեյրոններ։ Այդ դեպքում ռեֆլեքսը կոչվում է բազմասինապսային։ Հակառակ դեպքում առբերիչ ուղիներով ԿՆՀ մուտք գործող ազդակները անմիջապես փոխադրվում են արտատար նեյրոնի վրա։ Քանի որ ԿՆՀ-ի սահմաններում այդպիսի ռեֆլեքսի ռեֆլեքսային աղեղը ունի միայն մեկ սինապս, այն կրում է միասինապսային անվանումը։ Միասինապսային ռեֆլեքսի օրինակ է հանդիսանում ջլային ռեֆլեքսը կամ ձգման ռեֆլեքսը։
Գոյություն ունեն ռեֆլեքսային գործունեության միջանկյալ ձևեր և ռեֆլեքսների յուրաքանչյուր կարգ այս կամ այն առումով հանդիսանում է պայմանական։ Դրա հետ մեկտեղ արտատար և միջադիր նեյրոնների մեծ մասը մտնում են բազմաթիվ ռեֆլեքսային աղեղների կազմի մեջ, որը նույնպես հանդիսանում է ուղեղի համաձայնեցված գործունեության առանձնահատկությունը։


Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի  էլեկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին