Վեգետատիվ նյարդային համակարգի ընկալիչները տեղադրված են ներքին օրգաններում, արյունատար և ավշային անոթների պատերում, մաշկում և նույնիսկ մկաններում ու կոչվում են ներքին ընկալիչներ (ինտերոցեպտորներ)։ Ըստ կառուցվածքի դրանք բաժանվում են ազատ և ոչ ազատ խմբերի։ Ազատ վերջույթները շրջապատված չեն օժանդակ գոյացություններով կամ հատուկ բջիջներով։ Դրանց թվին են պատկանում առավել պարզ կառուցվածք ունեցող փնջիկանման ընկալիչները։ Ազատությունից ոչ զուրկ վերջույթները ունեն կծիկանման, թիթեղանման մարմնիկների տեսք, որոնց ընկալիչները պարփակված են բջջային մի քանի շերտերից բաղկացած պատիճի մեջ։ Ներքին ընկալիչներն ընկալում են մեխանիկական և քիմիական խթանումները։ Միայնակ մեխանաընկալիչները բաժանվում են երկու խմբի՝ դանդաղ և արագ հարմարվողների։ Ձգման և սեղմման բնույթի ստացիոնար անընդմեջ ազդեցություններին այդ ընկալիչները պատասխանում են պարպումների համազարկով։ Ապա դանդաղ հարմարվող ներքին ընկալիչներում տեղի է ունենում ազդակների հաճախության հերթագայման նվազեցում մինչև, որոշ կայուն մակարդակի, ապա տատանվելով միջինի սահմաններում, այն կարող է պահպանվել ժամերով, քանի դեռ ազդում է գրգռիչը։
Արագ հարմարվող ներքին ընկալիչներում, ի պատասխան կիրառված գրգռիչների, տեղի է ունենում աճած ակտիվության արագ մարում, ապա լրիվ անհետացում։ Քիմիական ընկալիչները, կախված ռեակցիայի բնույթից, նույնպես բաժանվում են երկու տեսակի՝ թթվազգայունների և հիմնազգայունների։ Այստեղ ըեկալչակամ կառույցների գործունեության դրդող գործոն է հանդիսանում բացառապես թթվային և հիմնային լուծույթների pH-ը: Զարկերակային ընկալիչների մեծ մասը դանդաղ ադապտացվող են։ Անոթային ներքին ընկալիչները խթանվում ու ճնշվում են որոշակի քիմիական նյութերով։ Նախասրտերի և փորոքների պատերում գոյություն ունեն առնվազն երկու բնույթի ընկալիչներ, որոնք իրարից տարբերվում են պարպումների ծագման բնույթով և հեմոդինամիկայի փոփոխություններին ցուցաբերած պատասխաններով։ Թոքերի ընկալիչներն ըստ տեղադրման բաժանվում են ձգման ընկալիչների, որոնք կապված են շնչառական ուղիների պատերի հարթ մկանային տարրերի հետ և լորձաթաղանթի ու բրոնխների ընկալիչների, որոնք տեղադրված են բշտիկային մազանոթների մոտիկությամբ (կծիկա– կամ յուկստամազանոթային)։ Երիկամների և միզապարկի ընկալիչները նույնպես ստորաբաժանվում են արագ և դանդաղ հարմարվողների։ Լյարդում գոյություն ունեն տարբեր բնույթի յուրահատուկ ընկալիչներ՝ ծավալազգայուն, օսմոզգայուն, նատրիումա– և կալիումազգայուն։ Ուսումնասիրվել է նաև կերակրափողի, ստամոքսի ու ազիների ընկալիչների առկայությունն ու տեղադրությունը։ Խթանիչներին վերաբերող տեղեկատվությունը բոլոր ընկալիչներում հաղորդվում է ազդակների հաճախությամբ։ Այն նյարդաթելերը, որոնցով դեպի ամբողջականացնող կենտրոններ է հաղորդվում ընդերային զգայական տեղեկատվությունը, բաժանվում են А, В ե С խմբերի։
Առբերիչ նյարդաթելերը դեպի նյարդային կենտրոններ են ընթանում կամ վեգետատիվ նյարդերի կազմում, որոնք պարունակում են ինչպես առբերիչ, այնպես է արտատար հաղորդիչներ (օրինակ, թափառող, որովայնային, կոնքային նյարդերը), կամ էլ մկաններից ու մաշկից ընթացող մարմնական առբերիչ նյարդերի կազմում, ուստի նրանք ստացել են նաև խառը նյարդեր անվանումը։ ԿՆՀ-ում առբերիչ հաղորդիչները ներդիր (նախահանգուցային) նեյրոնների վրա ձևավորում են մեծ թվով սինապսներ։ Այդ դեպքում, ի հաշիվ էական տարամիտման, մուտք գործող տեղեկատվությունը փոխարկվում է ոչ միայն հանգույցների արտատար նեյրոնների ուղղությամբ, այլև դեպի գլխուղեղի բարձրագույն վեգետատիվ կենտրոններ, մեծ կիսագնդերի կեղև ու դեպի մարմնական ռեֆլեքսային աղեղի նյարդաթելերն ընթացող վերընթաց ուղիներ։ Դա ապահովում է վեգետատիվ ռեֆլեքսների ամբողջականացումն իրար միջև ու մարմնական ռեֆլեքսների հետ, մարմնական ֆունկցիաների ապահովման համար։
Ողնուղեղ մուտք գործելու ժամանակ առբերիչ նյարդաթելերի մի մասը կապվում է հատվածային ներդիր նեյրոնների հետ, որոնք իրենց հերթին սինապսային հպումներ եե ձևավորում նույն կամ մոտակա հատվածների արտատարների, նախահանգուցային բջիջների հետ։ Այսպես կազմավորվում է ինքնավար ոեֆլեքսի աղեղը ողնուղեղի մակարդակում,։ Ներդիր նեյրոնները, որոնց սինապսային մուտքը սկսվում է ներքին օրգանների առբերիչ ուղիներից, հիմնականում տեղադրված են գորշ նյութի խորանիստ հատվածներում (5-րդ թիթեղում, ըստ Ռեկսեդի)։ Հետևաբար, ողնուղեղային մակարդակի ինքնավար ռեֆլեքսների պարզագույն աղեղները չունեն ուղղակի փոխանցումներ նախահանգույցային նեյրոնների վրա, և նրանց միջև ամենակարճ ուղին ընդգրկում է երկու սինապս։ Զգացող և հետհանգուցային նեյրոնների միջև գոյություն ունեցող ինքնավար ռեֆլեքսային աղեղում տեղադրված է երեքից ոչ պակաս սինապսներ, որոնցից երկուսը գտնվում են ողնուղեղի գորշ նյութում, իսկ մեկը՝ ծայրամասային ինքնավար հանգույցում։
Ողնուղեղի հաղորդիչ ուղիներով մուտք գործող ընդերային զգացողության առբերիչ ազդակների հետագա մշակումը տեղի է ունենում հետին ուղեղի գոյացություններում, տեսաթմբում, միջին ուղեղի ցանցանման գոյացությունում, ենթատեսաթմբում, ուղեղի կեղևում և այլ կառույցներում։ Ընդերային աֆերենտ նյարդաթելերի վերընթաց ճյուղերի երկրորդ մասը մասնակիորեն ավարտվում է վերադիր հատվածների գորշ նյութում և մասամբ հասնում տեսաթմբային կառույցներ երկու համակարգերով՝ հետին սյուներով (երկարավուն ուղեղի հետին սյուների կորիզներ, միջային օղակ) և առաջային ու կողմնային ողնուղեղ-տեսաթմբային ուղիներով։ Դասական պատկերացումների համաձայն յուրահատուկ ուրվագծվող ուղիներն ընդգրկում են էրեք նեյրոններ։ Առաջինի աքսոնները, որոնք տեղադրված են ողնուղեղային կամ որևէ ինքնավար հանգույցում, հասնում են երկարավուն ուղեղի նուրբ (ո gracilis) և սեպանման (ո cunealus) կորիզներ, որտեղ փոխանցվում են երկրորդ նեյրոնի վրա։ Բոլոր յուրահատուկ հաղորդիչ ուղիների երկրորդ նեյրոնի աքսոնն ընթանալով միջային օղակի (Lemniscus medialis) կազմի մեջ, ավարտվում է տեսաթմբի հակառակ կողմի փորային հետկողմնային կորիզի (VPL) բջիջների վրա։ Այստեղ տեղադրված է երրորդ նեյրոնը։ Նրա աքսոնն ուղղվում է դեպի կեղևի մարմնազգայական շրջաններ։ Տեսաթմբում կոնքային նյարդի ներկայացուցչության ուսումնասիրությունը պարզել է, որ նրա առբերիչ համակարգի ուրվապատկերը տեղադրված է փորային հետկողմնային կորիզի հետին կողմնային մասում։ Թափառող նյարդի առբերիչների պատասխաններր գրանցվում են տեսաթմբի փորային հետինմիջային կորիզում (ո VPM): Հատկանշական է, որ թափառող նյարդի ներկայացուցչության շրջանում չի հաջողվում գրանցել որովայնային նյարդի պատասխաններ։
Դրա հետ մեկտեղ, այդ նյարդերից յուրաքանչյուրի ներկայացուցչության շրջանները ծածկվում են մարմնական առբերիչների ուրվապատկերներով, ընդերայինինը՝ մարմնից և առջևի վերջույթներից, թափառողինը՝ ուսային գոտուց և գլխի դիմային մասից, կոնքայինինը՝ սրբանային հատվածից և հետին վերջույթներից։ Այդ առումով, նրանք մոտ են նույն նյարդերի այն ուրվապատկերներին, որոնք գոյանում են գլխուղեղի կեղևի մարմնազգայական մարզերում։ Դա նշանակում է, որ տեսաթմբի երկու ուրվապատկերային կորիզներում էլ տեղի է ունենում ընդերային Ա մարմնական առբերիչ ուղիներով մուտք գործող տեղեկատվության փոխներգործություն։ Այսպիսռվ, մի շարք էլեկտրաֆիզիոլոգիական հետազոտությունների տվյալներր վկայում են որովայնային, որովայնամզային ու կոնքային նյարդերի ընդերային առբերիչների տեսաթմբի փորային և հետին կողմնային, իսկ թափառող նյարդի՝ տեսաթմբի փորային և հետին-միջային կորիզներում գոյություն ունեցող ուրվապատկերների մասին։ Չնայած ընդերային և մարմնական առբերիչ համակարգերի ուրվապատկերների տարածական մոտիկությանը տեսաթմբի հատուկ կորիզում, այնուամենայնիվ նրանցից յուրաքանչյուրի համար բնորոշ է իր սեփական, խիստ սահմանազատված մարզը տեսաթմբի փորային հետին կորիզում, որտեղ առանձնացվում է առավելագույն ակտիվության օջախն ու հստակ որոշվում երկու համակարգերի առբերիչ կառուցվածքների մարմնատեղակայումը :
Ուրվագծի վրա, տեսաթմբի յուրահատուկ փոխանջատող (ռելեային) կորիզների մակարդակով կարելի է հետևել մարմնական ու ընդերային զգացողության ներկայացուցչությունների միջև գոյություն ունեցող փոխհարաբերություններին։ Ուշադրության է արժանանում ընդերային և մարմնական զգացողությունների ուրվապատկերային շրջանների հստակ ծածկման երևույթը։ Նույն նեյրոնների վրա զուգամիտման և մարմնական ու ընդերային առբերիչ մուտքերի փոխհարաբերությունների ֆունկցիոնալ նշանակությունը կայանում է նրանում, որ մարմնական առբերիչ համակարգի ազդանշանները շրջափակում են ընդերային ազդակների մուտքը դեպի զուգամիտվող նեյրոն և, հետևաբար, տեսաթմբի փոխանջատող կորիզում սահմանափակվում է ընդերային ազդակների մուտքը դեպի տեսաթումբ-կեղևային ուղի։ Սովորաբար մարմնական զգայահոսքը, լինելով առավել ուժգին և ունենալով հաղորդմանմեծ արագություն, «փակում է» ընդերային զգայահոսքի վերընթաց ուղին, հավանաբար ընդերային ազդանշանների հաղորդման համար թողնելով միայն նեղ ուղի, առավելագույն ակտիվության օջախում գտնվող միասինապսային նեյրոնների միջոցով։ Հակառակ բնույթ փոխհարաբերություններ կարելի է նկատել ընդերային զգայահոսքի կտրուկ ուժեղացման ժամանակ, որն այդ դեպքում ընդերային ազդակներով ծանրաբեռնում է ծածկման մարզի նեյրոնային տարրերը, դրանով իսկ սահմանափակելով մարմնական զգայահոսքի մուտքը դեպի տեսաթմբակեղևային մասնագիտացված առբերիչ ուղու ելքային նեյրոններ։
Ընդերային զգայահոսքը վերամշակվում է ոչ միայն հատուկ «փոխանջատող» կորիզներում, այլև ոչ յուրահատուկ՝ միջային կենտրոնում և տեսաթմբի միջաթիկնային կորիզում։
Ընդերայն առբերիչ ազդանշանների վերամշակումը տեղի է ունենում ոչ միայն տեսաթմբային կորիզներում, այլև ենթատեսաթմբի բարձրակարգ վեգետատիվ կենտրոններում։ Ենթատեսաթմբի ընդերազգայական հատկությունների ուսումնասիրման ժամանակ հաստատվել է հետինկողմնային ենթատեսաթմբի նեյրոնների բարձր ռեակտիվությունն ինչպես սիմպաթիկ (որովայնային նյարդ), այնպես էլ պարասիմպաթիկ (թափառող և կոնքային նյարդեր) զգայական համակարգերի առբերիչների խթանման ժամանակ։ Հաստատված է նաև ենթատեսաթմբի նեյրոնների բարձր ակտիվությունը ոչ միայն ընդերային, այլև մարմնական զգայահոսքի նկատմամբ։ Ընդերային և մարմնական նյարդերի գրգռման դեպքում, ենթատեսաթմբի նեյրոնների ռեակտիվության ուսումնասիրությունները չեն հայտնաբերել ընդերային առբերիչ համակարգի որևէ գերակայություն, չնայած այն բանին, որ ենթատեսաթումբը համարվում է ընդերային ֆունկցիաների առաջատար ենթակեղևային համակարգ։ Ենթատեսթումբը հանդիսանում է բարդ վարքային ռեակցիաների ընդերամարմնային և նյարդաներզատիչ բաղադրիչների ամբողջականացման կարևորագույն դիէնցեֆալ կառուցվածք։ Իսկ ընդերամարմնական ռեակցիաների ամբողջականացման համար հավասարաչափ կարևոր է ինչպես մարմնական, այնպես էլ ընդերային հաղորդակցական ուղիներով մուտք գործող տեղեկատվությունը։ Ենթատեսաթմբի նեյրոնների հատկությունների էլեկտրաֆիզիոլոգիական ոաումնասիրությունների ժամանակ հայտնաբերվել է ընդերային, թափառող, կոնքային, նստային նյարդերի և տեսողական առբերիչ ազդանշանների բարձր զուգամիտում ենթատեսաթմբային նեյրոնների մեծ մասի վրա, որը հիմք է տալիս նրանց համարել զուգամիտող բազմազգաց նեյրոններ։
Հաստատվել է, որ ենթատեսաթմբի նույն նեյրոնների վրա կարող է տեղի ունենալ մարմնաընդերային ազդակների երկակի ծագում ունեցող զուգամիտում։ Եթե զուգամիտումը բնութագրվում է դեպի ենթատեսաթումբ ընդերային ու մարմնական ազդանշանների հաղորդման սեփական ուղիների առկայությամբ, և դրա հետևանքով դիտվում է զուգամիտվող տեսակայուրահատուկ (մոդալոյուրահատուկ) ռեակցիա տարբեր ծագում ունեցող կենտրոնաձիգ ազդակների նկատմամբ, ապա այդպիսի զուգամիտումը համարվում է իրական կամ «տեղային» հետերոսինապսային մուտքերով զուգամիտում։ Այն զուգամիտումը, որն իրականացնում է մինչենթատեսաթմբային մակարդակում տեղի ունեցող փոխներգործության գործընթացները և արտացոլում է զուգամիտվող նեյրոնների տեսակապես ոչ յուրահատուկ ռեակցիաները տարբեր ծագում ունեցող կենտրոնաձիգ ազդակների նկատմամբ, համարվում է «ուրվապատկերով» զուգամիտում, իսկ հոմոսինապսային մուտքերով ամբողջականացնող նեյրոնները, որոնց վրա անդրադառնում են ամբողջականացված ազդանշանները և մինչենթատեսաթմբային մակարդակում զրկվում են մարմնական և ընդերային տեսակայուրահատկությունից կոչվում են «ուրվապատկերող» զուգամիտումով նեյրոններ։ Չնայած այն բանին, որ ենթատեսաթմբի նեյրոնների մեծ մասը բազմազգաց են, այնուամենայնիվ, հայտնաբերվել է նաև միայն ընդերային բնույթի նեյրոններ։ Այդպիսի միավորների առկայությունը բացահայտվել է թափառող նյարդի ենթաստոծանիական բաժնի գրգռման հետևանքով առաջացած ենթատեսաթմբային ռեակցիաների ոաումնասիրության ժամանակ և պարզվել է, որ դրանք առավելապես տեղադրված են փորամիջային նեյրոնների շրջանում։
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
