Էլեկտրահաղորդականության փոփոխությունները դրդման ժամանակԵթե թաղանթը չի վերականգնել ազդակ վերարտադրելու իր ունակությունը, ապա նա երկրորդ գրգիռը չի ընկալի։ Այն շրջանը, որը նոր գրգռիչի մուտքը թողնում է առանց պատասխանի, կոչվում է բացարձակ անդրդելիության (ռեֆրակտերության) շբջան։ Անդրդելիությունը թաղանթային վերականգնողական գործընթացի այն հատկությունն է. որը ԳՊ է ստեղծում։ Վերականգնումն իրականացվում է դանդաղ կերպով։ Ուստի մի քանի միլիվայրկյանից հետո գրգիռն արդեն կսկսի ազդակ առաջացնել, սակայն մասնակիորեն ոչ ակտիվ, և նրա տատանասահմանը կլինի բացարձակից փոքր (ոչ տիվ)։ Ոչ լրիվ պատասխանների առաջացման շրջանը կոչվում է հարաբերական աևդրդելիության շբջան։ Այն անմիջապես հաջորդում է բացարձակ անղրդելիության շրջանին։ Այղ երևույթների իոնային մեխանիզմներն այնպիսին են, որ վերաբևեռացման ավարտից հետո բջջից դուրս եկող կալիումի իոնների քանակը լինում է հավասար մուտք գործող նատրիումի իոնների քանակին, այնպես որ թաղանթային պոտենցիալը վերադառնում է հանգստի վիճակի մակարդակին։

Նատրիումական անցուղիների ապաակտիվացումն ու կալիումական անցուղիների բարձր հաղորդականությունը պահպանվում են ԳՊ-ի ավարտից հետո, մի քանի միլիվայրկյանի ընթացքում։ Դա պայմանավորում է թաղանթի դրդունակության իջեցումը, որը բնորոշ է անդրդելիությանը։ Բացարձակ աեդրդելիության ժամանակ ակտիվացվող նատրիումական անցուղիների քանակը բավարար չի այն բանի համար, որպեսզի ներս ընթացող նատրիումական հոսանքն ի վիճակի լինի փոխհատուցել K+-ի ելքը։ Հարաբերական աեդրդելիության ժամանակ մեծ տատանասահմանով ապաբևեռացնող ազդանշանը կարող է ակտիվացնել նատրիումական անցուղիների այնպիսի քանակության, որպեսզի, չնայած մեծ քանակով բաց կալիումական անցուղիների առկայությանը, առաջանա ԳՊ։ Սակայն, բարձր կալիումական հաղորդականության և նշանակալի մնացորդային նատրիումական ապաակտիվացման շնորհիվ թաղանթային պոտենցիալը ԳՊ-ի բացարձակ կետում այնքան մոտ չի փնի նատրիումական հավասարակշռող պոտենցիալին (ENa) և այդ պատճառով հավելումը կունենա փոքր մեծություն։

Անդրդելիության տևողությունը մեծ չափով կապված է նյարդային ազդակի տևողության հետ։ Այդ իրավիճակը որոշվում է բջիջների թաղանթային դրդող մեխանիզմի ինչ-որ ներքին հատկություններով։ Ողնուղեղի շարժիչ մեծ նեյրոնների ԳՊ-ը տևում է 1-2 մվրկ, իսկ բացարձակ աեդրդելիության շրջանը հասնում է 2 մվրկ-ի։ Միջանկյալ նեյրոնների ԳՊ-ի տևողությունը կազմում է 0,5 - 0,6 մվրկ, իսկ բացարձակ անդրդելիության շրջանը փոքր է 1 մվրկ-ից։ Անդրդելիության շրջանը սահմանափակում է բջջի պարպումների հաճախականությունը։ Գոյություն ունի անկայունության, (լաբիլության), այսինքն ֆունկցիոնալ գործընթացների շարժունության հասկացողություն (Ն. Ե. Վվեդենսկի), որը անդրդելիության հակառակ մեծությունն է։ Այն արտացոլում է նյարդային ազդակների առավելագույն քանակը, որը տվյալ կառույցն ի վիճակի է հաղորդել միավոր ժամանակի ընթացքում, առանց աղավադման։ Շարժիչ նեյրոնների համար ռիթմի սահմանային հաճախությունը հավասար է 300 ազդակ/վրկ։ Միջանկյալ նեյրոնների համար շարժունությունը կազմում է 1000 և ավելի ազդակ/վրկ։ Նյարդաթելերի շարժունությունը հասնում է 1000-2000 ազդակ/վրկ-ի։ Անդրդելիության գործառական նշանակությունը ԳՊ-ի ընթացքում, և որոշակի ժամանակի ընթացքում նրանից հետո, կայանամ է նրանում, որ այն խանգարում է ազդակների միախառնվելուն և առանձին սեպերին հնարավորություն է տալիս տարածվելու։ Անդրդելիության շրջանների առկայությունը պայմանավորում է նյարդային ազդակի հաղորդման ընդհատուն (դիսկրետ) բնույթը, իսկ ԳՊ-ի իոնային մեխանիզմն ապահովում է նրանց (նյարդային ազդակների) միօրինակությունը։ Նման հնարավորությունների դեպքում արտաքին ազդանշանների փոփոխությունները ծածկագրվում (կոդավորվում) են միայն ԳՊ-ի հաճախության (հաճախության կոդ) կամ քանակի փոփոխություններով։

Մեկ այլ երևույթ է Ն.Ե.Վվեդենսկու կողմից նկարագրված պարաբիոզը։ Պարաբիոզի տեսության ստեղծման համար հենակետային հանդիսացան վատթար (պեսսիմալ) ռեակցիաների հետազոտությունները։ Այդ ռեակցիաներն առաջանում են նյարդամկանային պատրաստուկում չափազանց ուժգին (վատթար ուժ) և շատ հաճախակի   (վատթար   հաճախություն) գրգռման դեպքում։ Ֆիզիոլոգիական պեսսիմումը դրդումից արգելակմանն ուղղակի անցման դեպք է։ Նման անցում տեղի է ունենում երբ չափազանց հաճախ և ուժգին գրգռման է ենթարկվում դրդվող հյավածքների համակարգը, որի օղակներից մեկն օժտված ցածր շարժունակությամբ։ Դրա հետ մեկտեղ ցույց է տրված, որ անզգայացնող նյութերով նյարդաթելի վրա ազդելով և գրգիռ հասցնելով կենտրոնին ավելի մոտ տեղադրված բաժնին, դիտվում են նաև փոփոխված հարաբերություններ գրգռիչի ուժի ու մկանի կծկման աստիճանի միջն։

Անզգայացնող նյութի ներգործության սկզբում տեղի է ունենում շարժունակության անկման առաջին դրսևորումը և ի հայտ է գալիս փոխակերպման փուլը, որի ընթացքում թույլ և ուժգին գրգռիչները մկանի կծկման մոտավորապես միանման Էլեկտրահաղորդականության փոփոխությունները դրդման ժամանակռեակցիա են առաջացնում։ Անզգայացնող նյութի ազդեցության ուժգնության հետագա ավելացման դեպքում զարգանում է մի փուլ, որը բնորոշվում է հակասական հարաբերություններով՝ մկանը չի արձագանքում կամ շատ թույլ է պատասխանում նյարդի փոփոխված մասի միջոցով իրեն ուղարկվող ուժգին ազդակներին և հակառակը՝ պատասխանում է թույլ ազդակներին։ Վերջում ի հայտ են գափս հարաբերություններ, երբ անզգայացված տեղամասը լիովին շրջաիակում է ազդակները (արգելակման փուլ)։ Անզգայացումը վնասող դրդման նկատմամբ համընդհանար պարաբիոզային ռեակցիաի մասնավոր դեպք է։ Փուլերի վերը նշված հերթագայությունը կարելի է դիտել այն դեպքում, երբ նյարդը ենթարկվում է ցանկացած քիմիական կամ ֆիզիկական ներգործության՝ հիմնային կամ թթվային բնույթի նյութերի, գերխիտ լուծույթների, սառի, տաքի և այլն։ Այդ պատճառով էլ վնասող գործոնի նկատմամբ նյարդաթելի այդ ռեակցիան կոչվում է պարաբիոզ ընդհանուր տերմինով, որը նշանակում է «կյանքին մոտ» վիճակ և դիտարկվում է որպես անցումային երևույթ դրդման և արգելակման փուլերի միջև։

Այսպիսով, Ն.Ե.Վվեդենսկու կողմից ցույց է տրված երկու հակառակ գործընթացների՝ դրդման և արգելակման միջև խնամակցություն և ներքին միասնություն։ Ցույց է տրված, որ ԳՊ-ից հետո բջջում սկսվում են հետքային երևույթներ, որոնք մի քանի կամ տասնյակ միլիվատկյանների.ընթացքում ազդում են նրա դրդունակության վրա։ ԳՊ-ն ավարտվում է հետքային ապաբևեռացմամբ և հետքային գերբևեռացմամբ։ Հետքային ապաբևեռացումն ընդգրկում է էկզալտացիայի՝ դրդունակության մեծացման, գերբնականության փուլը։ Հետքային գերբևեռացման ընթացքում գրանցվում է ենթաբնականոնություն (ընկած դրդունակություն)։ Նյարդային բջջի մարմնի հետքային գործընթացները 10 անգամ ուժեդ են արտահայտված, քան աքսոնի։ Եվ դա հասկանալի է, քանի որ աքսոնի գործառությունը կայանում է նրանում, որ նա առանց ձևավախման հաղորդի այն, ինչ ստանում է մարմնից: Իսկ ինքը՝ մարմինն ամբողջականացնող գոյացություն է, որը վերաձևավորելով մուտք գործող ազդակները` վերարտադրում է տարածվող գրգիռ։

Նման պատկերը չափից ավելի պարզեցված է։ Դժվար է պատկերացնել, որ նեյրոնը բերվում է գործուն վիճակի մեկ այլ եզակի նեյրոնի ազդակով։ Յուրաքանչյուր աքսոն ավարտվում է մի քանի նեյրոնների վրա, և  յուրաքանչյուր նեյրոն ազդակներ է ստանում բազմաթիվ նեյրոններից։ Նեյրոնի մարմինը կատարում է բազմաթիվ մուտքերից ստացվող տեղեկատվության «հանրագումարողի» դեր՝ ի մի է բերում այդ մուտքերը և այստեղ շատ կարևոր են նեյրոնների հատկությունները, նրանց հետքային երևույթները։ Բնական պայմաններում ազդանշանները սովորաբար ընթանում են մեծ թվով խառը նյարդաթելերով։ Մեծ է նաև միջանկյալ նեյրոնների քանակը, որոնք ընդգրկվում են այդ գործընթացներում։ Նյարդային համակարգում գոյություն ունեն կապի զուգահեռ ուղիներ, որոնք պայմանավորում են նրանց գործունեության և ի մի բերող մեխանիզմների մեծ հուսալիությունը։ Այդ հարցերը կդիտարկվեն ուղեղի ռեֆլեկտոր գործունեության նկարագրման ժամանակ։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին