Ձվարանների ներքին հյութազատությունը։ Սեռական ցիկլ
Իգական սեռական հորմոնները էստրոգենները (estrus-կտղուց) և գեստագենները (gestatio-հղիություն) արտադրվում են հիմնականում ձվարաններում և ընկերքում։ Անդրո– և էստրոգենային ակտիվությամբ օժտված կորտիկոստերոիդներ աննշան քանակով արտադրվում են նաև մակերիկամների ցանցային գոտում։ Ձվարաններում էստրոգենները սինթեզվում են ֆոլիկուլների և գրաաֆյան բշտերի հատիկավոր շերտում, իսկ գեստագենները դեղին մարմնում և ընկերքում, չնայած նրանց աննշան քանակներ կարող են սինթեզվել ինչպես մեկ, այնպես էլ մյուս կառույցներում։ Ձվարաններում էստրոգենների օրական արտադրությունը կազմում է մոտ 0,5 մգ, իսկ հիմնական գեստագենի` պրոգեստերոնի քանակը, սեռական ցիկլի շրջաններից կախված, տատանվում է աննշան մեծություններից մինչև 15-20 մգ-ի։ Ինչպես և անդրոգենները, իգական սեռական հորմոնները նույնպես արյան մեջ գտնվում են կապված և ազատ վիճակներում։ էստրոգենների հիմնական փոխադրիչը անդրոգեն-էստրոգեն-կապող գլոբուլինն է, իսկ պրոգեստերոնինը՝ տրանսկորտինը։ Նրանք նյութափոխանակվում են թիրախօրգանների մակարդակում, ինչպես նաև լյարդում, որտեղ փոխանակության արգասիքները կապվում են գլյուկուրոնաթթվի և ծծմբական թթվի հետ, և արտահանվում են մեզի միջոցով։
Օրգանիզմում գոյություն ունեն երեք էստրոգեններ` էստրադիոլը, էստրոևը և էստրիոլը։ Ամենամեծ ֆիզիոլոգիական ակտիվությամբ օժտված է էստրադիոլը, իսկ մյուսները իրենց իսկ նյութափոխանակության և փոխադարձ փոխակերպումների ավելի ցածրակտիվ արգասիքներն են։ Այսպես, էստրոնը մոտ 25, իսկ էստրիոլը 200 անգամ թույլ են էստրադիոլից։
էստրոգենների ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները շատ բազմազան են։ Նրանք անհրաժեշտ են սաղմի զարգացման ընթացքում սեռային տարբերակման, սեռական հասունացման ու համապատասխան վարքի, կանանց սեռական ցիկլի ձևավորման, էնդոմետրիումի բազմացման, ձվաբջջի բեղմնավորման ու ներպատվաստման պրոցեսների համար։ էստրոգենները միաժամանակ ուժեղացնում են անաբոլիկ պրոցեսները, առաջնային և երկրորդային սեռական հատկանիշների առաջացումը և զարգացումը, մկանների աճը, ոսկրային հյուսվածքի նյութափոխանակությունն ու կմախքի հասունացումը։ Հաստատված է նրանց խթանող ազդեցությունը նյարդային համակարգի տարբերակման, միջկիսագնդային կապերի հասունացման, ուղեղի էլեկտրական ակտիվության ձևավորման և այլ պրոցեսների վրա։
էստրոգենները հատուկ դեր են խաղում հղիության ընթացքում։ Նրանց բավականաչափ բարձր քանակն այդ շրջանում նպաստում է միոմետրիումի գերբազմացմանն ու գերաճին, (որի ժամանակ արգանդի զանգվածը մեծանում է 50 գ-ից մինչև 1 կգ-ի),և բարելավում են արգանդընկերքային արյունաշրջանառությունը։ Նրանք մեծացնում են արգանդի միոցիտների պլազմային թաղանթի վրա տեղադրված պտղի արտամղման գործընթացների համար անհրաժեշտ օքսիտոցինային, սերոտոնինային, հիստամինային ընկալիչների զգայնությունն ու սինթեզը, նպաստում ծննդաբերական գործողությանը։ Հետծենդյան շրջանում պրոգեստերոնի ու պրոլակտինի հետ միասին ապահովում են կաթնագեղձերի զարգացումը, ընդ որում, էստրոգեններրը խթանում են ծորանների համակարգի, իսկ պրոգեստերոնը գեղձային ալվեոլների աճը։
Գեստագենները, որոնց ամենավառ ներկայացուցիչն Է պրոգեստերոնը, անհրաժեշտ են սեռական ցիկլի կարգավորման հղիության զարգացման համար։ Պրոգեստերոնի ազդեցությամբ Էնդոմետրիումում Էստրոգեններով հարուցված բազմացման գործընթացները փոխարինվում են գեղձային բջիջների հյութազատությամբ և նրանց մեջ գլիկոգոնի սինթեզի ուժեղացումով։ Դրանով իսկ պայմաններ են ստեղծվում ձվաբջջի ներպատվաստման և պտղի զարգացման համար։ Բացի դրանից պրոգեստերոնը նպաստում է ջրի և նատրիումի պահմանը օրգանիզմում, թողնում է արտահայտված ջերմածին արդյունք։ Պրոգեստերոնի ազդեցությամբ մարմնի հիմային ջերմաստիճանը բարձրանում է 0,4-0,5 աստիճանով, որը լայնորեն կիրառվում է կլինիկայում որոշելու համար ձվազատության ժամկետը, որից հետո սկսում է գործել դեղին մարմինը, և հորմոնի արտադրությունն ավելանում է։ Հղիության ընթացքում պրոգեստերոնը էստրոգենների հետ միասին նպաստում է արգանդի և կաթնագեղձերի ձևաբանական վերակառուցումներին։ Գտնում էին, որ պրոգեստերոնն արգելակում է արգանդի կծկողական գործունեությունն ու շրջափակում է խթանիչների ազդեցությունները նպաստելով պտղի կրմանը։ Ուստի ծննդաբերությունից առաջ նրա պարունակության կտրուկ իջեցումը դիտվում էր որպես ծննդաբերական գործունեության սկսման պատճառ։ Սակայն, ինչպես պարզվեց, այդ դրույթը ճշմարիտ է կենդանիների համար, սակայն ոչ կանանց, որոնց պրոգեստերոնի քանակը ծննդաբերության նախօրեին նույնիսկ ավելանում է։Ուստի ենթադրում են, որ հղիության առաջին եռամսյակում պրոգեստերոնն ուղղակի արգելակում է արգանդի կծկողական ընդունակությունը, քանի որ նրա անբավարարությունը ընդհատում է հղիությունը։ Հղիության երկրորդ և երրորդ եռամսյակներում արգելակման պրոգեստերոնային մեխանիզմը լրացվում է բետա-ադրենէրգիկ արգելակող մեխանիզմով, որն առաջացնում է միոմետրիումի ինքնածին և հարուցված ակտիվության ճնշում։ Ծննդաբերությունից առաջ այդ մեխանիզմի խափանումը, չնայած պրոգեստերոնի բարձր պարունակությանը, մակածում է ծննդաբերական գործունեության սկիզբը։ Ներկայումս այդ երևույթի պատճառը հայտնի չէ։Կնոջ օրգանիզմի բնորոշ առանձնահատկությունը սեռակաև ցիկլերի առկայությունն է, որոնք կատարվում են սեռական հասունացման պահից մինչև 45-50 տարեկան հասակը, որոշակի հաճախականությամբ (միջինը յուրաքանչյուր 28 օրում)։ Արտաքուստ դա արտահայտվում է յուրաքանչյուր ցիկլի վերջում դաշտանի հայտնվելով, արգանդի լորձաթաղանթի անջատումով, որն ուղեկցվում է արյունային արտադրությամբ (մոտ 100-150 մլ արյուն), և նրա հեռացումով։ Քանի.որ կնոջ սեռական օրգաններում կատարվող պրոցեսները հետևանք են հորմոնային պատկերի փոփոխությունների, անհրաժեշտ է որոշ չափով ավելի մանրամասն վերլուծել այդ ինքնակարգավորվող փոխադարձ կապը։
Նորածին աղջկա ձվարանների հսկայական թվով (միլիոններ) նախնական ֆոլիկուլներից ամբողջ կյանքի ընթացքում ձվազատվում է միջինը մոտ 600 ֆոլիկուլ (13 ցիկլ մեկ տարում)։ Սակայն, ինչպես պարզվել է, յուրաքանչյուր ցիկլի ընթացքում հասունանում են բազմաթիվ ֆոլիկուլներ (10-15, իսկ որոշ տվյալներով՝ հազարներ), բայց անհայտ պատճառներով նրանցից միայն մեկն է գերիշխում և հասնում ձվազատման փուլի։ Այսինքն՝ յուրաքանչյուր ցիկլի ժամանակ բեղմնավորման ենթակա է, որպես կանոն, միայն մեկ ձվաբջիջ։ Սակայն միջինը յուրաքանչյուր 200 ցիկլից մեկի ժամանակ բեղմնավորվելու հնարավորությամբ գերիշխող կարող են դառնալ երկու ֆոլիկուլ։ Ինչպես է աղջկա օրգանիզմը հասնում սեռական հասունացման սահմանին և դաշտանի սկսվելուն։ Նախասեռահասունացման շրջանում սինթեզվող էստրոգենների ոչ մեծ քանակները ձվարաններում ու մակերիկամներում բավարար են վերհիպոֆիզային նյարդային կենտրոնների մակարդակում գոնադոտրոպինների հյութազատությունը արգելակելու համար։
Սակայն սեռական հասունացումը սկսվելու շրջանում այդ կենտրոնների զգայնությունն էստրոգենների արգելակող ազդեցության նկատմամբ կտրուկ իջնում է, որը ապաարգելակում է գոնադոլիրերին արտադրող մեխանիզմը և ուժեղացնում է գոնադոտրոպինների արտադրությունը։ Գոնադոստատից ֆունկցիոնալ ակտիվության նոր մակարդակի անցման այդ մեխանիզմն իրագործվում է էպիֆիզի հորմոն մելատոնինի մասնակցությամբ, որը դիտվում է որպես այդ պրոցեսի արգելակիչ։ Այդ պատճառով սեռական հասունացման շրջանում էպիֆիզի ներզատիչ ֆունկցիայի որոշ մարումը և մելատոնինի քանակի իջեցումը հանում է (փոքրացնում) մելատոնինկախյալ արգելակիչ մեխանիզմը միաժամանակ ակտիվացնելով էստրոգենների կողմից ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի արտադրությունը։ Դրանով նշանավորվում է սեռական ցիկլի և սեռական հասունացման սկիզբը։Սեռական ցիկլի տարբեր շրջաններում արյան մեջ դիտվում է գոնադոտրոպինների և սեռական հորմոնների ոչ միանման մակարդակ, որը կախված է գոնադոլիբերինի արտադրությունից։ Չնայած կարծիք կա ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի համար առանձին լիբերինների գոյության մասին, հայտնաբերված է միայն մեկ գոնադոլիբերին։ Ենթատեսաթմբի նեյրոնների կողմից նրա արտադրությունը ինչպես իգական, այնպես և արական օրգանիզմներում ընթանում է ոչ թե անընդհատ, այլ ազդակային կարգով, չնայած տղամարդկանց օրգանիզմում այդ ցիկլայնությունը թույլ է արտահայտված։ Ցիկլի առաջին կեսում գոնադոլիբերինների արտանետումը կատարվում է մոտավորապես յուրաքանչյուր 90 րոպեն մեկ, իսկ երկրորդում ինչպես նաե տղամարդկանց, յուրաքանչյուր 3-4 ժամը մեկ։ Նման ցիկլայնությունը բացառիկ կարևոր նշանակություն ունի գոնադոտրոպինների հյութազատության և սեռական ապարատում կատարվող պրոցեսների կարգավորման համար։ Կարևոր է այն, որ ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի հարաբերակցությունը արյան մեջ սեռական ցիկլի տարբեր փուլերում տարբեր է՝ առաջին կեսում (մինչ 14-րդ օրը) գերակշռում է ՖԽՀ-ի մակարդակը, իսկ ձվազատումից մեկ օր առաջ և հաջորդ օրերին՝ ԼՀ-ինը։
ՖԽՀ-ը գործարկում է ֆոլիկուլների հասունացման պրոցեսը, որն առաջացնում է էստրոգենների անընդհատ աճող քանակներ։ Ընդ որում, ֆոլիկուլների աճի առաջին օրերում արտադրվող էստրոգենների փոքր քանակներն իջեցնում են 
ադենոհիպոֆիզի ՖԽՀ և ԼՀ արտադրող բջիջների զգայնությունը գոնադոլիբերինի նկատմամբ, որն էլ ապահովում է ԼՀ-ի և ՖԽՀ-ի ցածր մակարդակը արյան մեջ (բացասական հետադարձ կապ)։ Սակայն, ֆոլիկուլների հասունացման և արյան մեջ էստրոգենների խտության ավելացման հետ հիպոֆիզի հյութազատիչ բջիջների զգայնությունը գոնադոլիբերինի նկատմամբ բարձրանում է, իսկ ձվազատումից անմիջապես առաջ հասնում է առավելագույնի։ Ենթադրում են, որ այդ ժամանակ որոշ չափով մեծանում է նաև գոնադոլիբերինի արտադրությունը։ Այսպիսով, այդ փուլում էստրոգեններն, արդեն դրական կապի մեխանիզմով, ուժեղացնում են ՖԽՀ-ի և հատկապես ԼՀ-ի արտադրությունը։ Համապատասխանաբար գոնադոտրոպինների հարաբերակցությունն արյան մեջ ձվազատումից առաջ փոխվում է ԼՀ-ի քանակի գերակշռության կողմը։
Վերջին տվյալների համաձայն, էստրոգենների և գոնադոտրոպինների հյութազատության միջն գործող բացասական հետադարձ կապը իրականանում է էստրոգենների ազդեցությամբ` p-էնդորֆինի արտադրության խթանումով։ Վերջինս, փոփոխելով կատեխոլամինների արտադրությունը, արգելակում է գոնադոլիբերինի և ապա` գոնադոտրոպինի հյութազատությունը։ Դրական հետադարձ կապը իրականանում է հիմնականում էստրոգենների ազդեցությամբ հիպոֆիզի գոնադոֆորների ակտիվացման ճանապարհով։ԼՀ-ի ուժեղացած արտադրության հետևանքով առաջանում է ձվազատություն, այսինքն ֆոլիկուլը պատռվում է և վերածվում է դեղին մարմնի, որը սկսում է ինտենսիվ պրոգեստերոն արտադրել։ Դեղին մարմնի` չգործող վիճակից պրոգեստերոն արտադրող ֆունկցիոնալ գոյացության վերածվելու պրոցեսը խթանում է հիպոֆիզի պրոլակտինը (ՊՐԼ), որի արտադրությունը այդ շրջանում խիստ ակտիվանում է։ Արյան մեջ պրոգեստերոնի և. ՊՐԼ-ի աճող մակարդակը, զուգակցված էստրոգենների դեռևս բարձր մակարդակի հետ, ճնշում են ենթատեսաթմբի և հիպոֆիզի հորմոնային ակտիվությունը։ Դա բերում է արյան մեջ ՖԽՀ-ի մակարդակի իջեցման, որն այդ շրջանում խոչընդոտում է նոր ֆոլիկուլների հասունացմանը։ Զուգահեռ իջնում է նաև ԼՀ-ի քանակը, որը ցիկլի վերջում հասնում է հիմային մակարդակի։ Արդյունքում դեղին մարմինը, զրկվելով ԼՀ-ի կարգավորող խթանիչ ազդեցությունից, պրոգեստերոնի արտադրության իջեցման հետ միասին հետ է զարգանում (ենթարկվում է ատրեզիայի)։ Գտնում են, որ այդ պրոցեսը կատարվում է պրոստագլանդիեների ազդեցությամբ, որոնց մակարդակը ցիկլի վերջում մեծանում է և բերում է ձվարանների ու էնդոմետրիումի զարկերակիկների սեղմման, դեղին մարմնի հետաճման և արգանդի լորձաթաղանթի անջատման։
էնդոմետրիումի անջատումն ու նրա հետ կապված արյունահոսությունն արտաքուստ արտահայտվում է դաշտանի ձևով։ Միաժամանակ պրոստագլանդիններն ակտիվացնում են գոնադոլիբերինի, ՖԽՀ-ի ե ԼՀ-ի արտադրությունը, որը նպաստում է ցիկլի կրկնվելուն։Եթե տեղի է ունենում ձվաբջջի բեղմնավորում, դեղին մարմնի կենսագործունեությունը և նրա կողմից պրոգեստերոնի արտադրությունը պահպանվում է բեղմնավորված ձվաբջջի թավիկներից արտադրվող թավիկային գոնադոտրոպինով (ԹԳ) և ընկերքային լակտոգենով։ Ընկերքի ձևավորումից հետո դեղին մարմնի և ԹԳ-ի արտադրության դերը իջնում է, որովհետև պրոգեստերոնի ինտենսիվ սինթեզը կատարվում է ընկերքում։ Այսպիսով, ձվաբջջի բեղմնավորումով չավարտվող սեռական ցիկլը ուղեկցվում է հորմոնային տեղաշարժերի համալիրով և նրա հետ կապված ձվաբջջի, էնդոմետրիումի և հեշտոցի լորձաթաղանթի ցիկլային փոփոխություններով։ Դրա հետ կապված, ընդունված է տարբերել ձվարանային, արգանդային և հեշտոցային ցիկլեր։ Կանանց սեռական կամ դաշտանային ցիկլի միջին տևողությունը կազմում է 28 օր, որը կարող է տատանվել 21-32 օրերի սահմաններում։ 28 օրային ցիկլի ժամանակ ձվարանային ցիկլը բաղկացած է հետևյալ ժամանակահատվածներն ընդգրկող երեք փուլերից.
1. ֆոլիկուլային (էստրոգենային) փուլ՝ 1-ից 14-րդ օրերը
2. ձվազատման փուլ՝ ցիկլի 14-րդ օրը
3. լյուտեինայիև (գեստագենային) փուլ 15-ից 28-րդ օրերը։
Ֆոլիկուլային փուլում, ՖԽՀ-ի ազդեցության և ֆոլիկուլների աճի շնորհիվ, էստրոգենների մակարդակն աստիճանաբար մեծանում է՝ հասնելով առավելագույնի ձվազատումից մեկ օր առաջ։ Այդ ժամանակ հորմոնների մակարդակի հարաբերակցությունը տեղաշարժվում է ԼՀ-ի, ապա պրոգեստերոնի գերակշռության կողմը, որը պահպանվում է մինչև լյուտեինային փուլի վերջը։
Համապատասխանաբար արգանդի էնդոմետրիումում (արգանդային փուլ) տեղի են ունենում հետևյալ փուլային փոփոխությունները` անջատման, վերականգնման, բազմացման և հյութազատության։
Արգանդի լորձաթաղանթի անջատման փուլը տևում է 3-5 օր։ Դրա հետ համարյա միաժամանակ սկսվում է լորձաթաղանթի վերականգնման փուլը, որն ավարտվում է դաշտանի առաջին օրվանից 5-6-րդ օրը։ Հետո սկսվում է բազմացման փուլը, որն ուղեկցվում է գեղձային էպիթելի աճով և տևում է մինչև 14-րդ օրը (մինչև ձվազատումը)։ 15-28-րդ օրերը գործում է հյութազատության փուլը։ Այդ շրջանում բազմացման ենթարկված գեղձերը սկսում են արտադրել գլիկոգենով հարուստ հյութ։ Ստեղծվում են պայմաններ բեղմնավորված ձվաբջջի ներպատվաստման և հետագա զարգացման համար։ Ապա նորից հետևում է լորձաթաղանթի անջատում և ցիկլի վերսկսում։ Այսպիսով, ֆոփկուլային փուլին համապատասխանում են անջատման, վերականգնման և բազմացման փուլերը, իսկ ձվազատման և լյուտեինայինին՝ հյութազատության փուլը։ Դաշտանային ցիկլի ընթացքում հեշտոցի լորձաթաղանթի էպիթելը անցնում է երկու էտապ՝ բազմացման և հետաճման։ Բազմացման փուլում, որը համընկնում է ֆոլիկուլայինի հետ, տեղի է ունենում հեշտոցային էպիթելի առավելագույն աճ, իսկ հետաճման փուլում, որը համընկնում է ձվազատմանը և լյուտեինային փուլին, դիտվում է էպիթելի զարգացող հետաճում՝ նրա հետագա անջատումով։
Շարադրվածին համապատասխան հեշտոցային քսուկի վերլուծությունը ծառայում է որպես ենթատեսաթմբահիպոֆիզաձվարանային համակարգի ներզատիչ ֆունկցիայի ցուցանիշ։
Պրիմատներին չպատկանող կենդանիների (առնետներ, ճագարներ, շներ, խոզեր և այլն) մոտ գործում է ոչ թե դաշտանային, այլ կտղուցային (էստրալ) ցիկլը։ Այն բաժանվում է հետևյալ փուլերի` նախակտղուցային (պրոէստրուս), երբ տեղի է ունենում ձվաբջջի հասունացում, կտղուցային (էստրոա) կամ ձվազատության, որն ուղեկցվում է արյունահոսությամբ և էգի զուգավորման ուժեղ ձգտումով (ձգտում դեպի արուն), հետկտղուցային (մետէստրուս) և միջկտղուցային (դիէստրուս)։ Սկզբունքորեն կարևոր է այն, որ ի տարբերություն դաշտանի, որը բացառում է հղիության հնարավորությունը, կտղուցը տալիս է հղիացման հնարավորություն։ Եզրափակելով անհրաժեշտ է նշել, որ ձվարաններում արտադրվող հորմոնային ակտիվ նյութերի սպեկտրը բավականին լայն է և չի սահմանափակվում վերը նշված հորմոններով։ Այսպես, ձվարաններում հայտնաբերվել է ինհիբին նյութը, որը ինչպես և տղամարդկանց մոտ, ընտրողաբար ընկճում է ՖԽՀ-ի արտադրությունը։ Դեղին մարմնի բջիջները արտադրում են օքսիտոցին և ռելաքսին, ընդ որում առաջինն, ինչպես ենթադրում են, մասնակցում է դեղին մարմնի հետաճմանը (լյուտեոլիզին), իսկ երկրորդը, ինչպես և ընկերքի նույնանուն հորմոնը, նպաստում է ծննդաբերության հեշտացմանը։ Բացի դրանից այստեղ հայտնաբերվել են այնպիսի պեպտիդային հորմոններ, ինչպիսիք են օքսիտոցինը, ՀՄՀ-ը, ԱԱՊը, ներսածին օպիոիդները։ Նրանց տեղային արտադրության անհրաժեշտությունն ու ձվարանի գործունեությանը մասնակցելու դերը ներկայումս պարզ չէ։
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
