Բարակ աղիք

Բարակ աղիքում բոլոր նյութերը՝ սպիտակուցները, ճարպերը և ածխաջրերը ենթարկվում են քիմիական մշակման: Սպիտակուցների մարսմանը մասնակցում են էնտերոկինազա, կինազոգեն և տրիպսին ֆերմենտները, որոնք ճեղքում են պարզ սպիտակուցները, էրեպսինը (պեպտիդազների խառնուրդ), որը պեպտիդները ճեղքում է ամինաթթուների, և նուկլեազան, որը մարսում է բարդ սպիտակուցները՝ նուկլեոպրոտեիդները: Ածխաջրերի մարսումն ապահովվում է ամիլազա, մալթազա, սախարազա, ճարպերինը՝ լիպազա ֆերմենտներով:

Բարակ աղիքում ընթանում է նաև սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի ճեղքման վերջնանյութերի ներծծման պրոցես՝ արյունատար և ավշային անոթներ: Բացի այդ, աղիքը կատարում է մեխանիկական ֆունկցիա՝ կերակրախյուսը մղում է կաուդալ ուղղությամբ: Այս ֆունկցիան իրականանում է աղիքի մկանային թաղանթի գալարակծկումների շնորհիվ: Ներզատիչ ֆունկցիան, որն իրականացվում է հատուկ արտազատիչ բջիջների կողմից, կենսաբանական ակտիվ նյութերի՝ սերոտոնինի, հիստամինի, մոտիլինի, սեկրետինի, էնտերոգլյուկագոնի, խոլեցիստոկինինի, պանկրեոզիմինի, գաստրինի և գաստրինի արգելակիչ արտադրությունն է:

Զարգացումը: Բարակ աղիքն սկսում է զարգանալ էմբրիոգենեզի 5–րդ շաբաթից: Բարակ աղիքի թավիկների, կրիպտաների, դուոդենալ գեղձերի էպիթելն առաջանում է աղիքային էնտոդերմից: Տարբերակման առաջին էտապում էպիթելը միաշերտ խորանարդաձև է, հետո այն դառնում է երկշերտ գլանաձև և վերջում՝ 7–8–րդ շաբաթների ընթացքում, առաջանում է միաշերտ գլանաձև էպիթել: Զարգացման 8–10–րդ շաբաթների ընթացքում առաջանում են թավիկները և կրիպտաները: 20–24–րդ շաբաթների ընթացքում ձևավորվում են շրջանաձև ծալքերը և դուոդենալ գեղձերը: 4 շաբաթական սաղմի բջիջները տարբերակված չեն և բնութագրվում են պրոլիֆերատիվ ակտիվությամբ: Էպիթելային բջիջների տարբերակումը սկսվում է զարգացման 6–12–րդ շաբաթներից: Առաջանում են սյունաձև (երիզավոր) էպիթելային բջիջներ, որոնց բնորոշ է միկրոթավիկների ինտենսիվ զարգացումը, որոնք էլ մեծացնում են ռեզորբցիոն մակերեսը: Գլիկոկալիքսը սկսում է ձևավորվել սաղմնային փուլի վերջում՝ պտղային շրջանի սկզբում: Այդ ժամանակ էպիթելոցիտներում նկատվում են ներծծման ուլտրակառուցվածքային հատկանիշներ՝ մեծ քանակությամբ բշտիկներ, լիզոսոմներ, մուլտիվեզիկուլային և մեկոնային մարմնիկներ:

Գավաթաձև էկզոկրինոցիտները տարբերակվում են զարգացման 5–րդ շաբաթում, էնդոկրինոցիտները՝ 6–րդ: Այդ ժամանակ էնդոկրինոցիտների մեջ գերակշռում են չտարբերակված հատիկներ պարունակող անցումային բջիջներ, կան նաև EC–, G– և S–բջիջներ: Պտղային փուլում գերակշռում են EC– բջիջները, որոնց մեծ մասը չի հաղորդակցվում կրիպտաների լուսանցքի հետ («փակ» տիպ): Պտղային ավելի ուշ փուլում առաջանում է բջիջների «բաց» տիպը: Ացիդոֆիլ հատիկներով էկզոկրինոցիտները քիչ են տարբերակված մարդու սաղմի և պտղի մոտ: Բարակ աղիքի լորձաթաղանթի սեփական թիթեղը և ենթալորձային հիմը առաջանում են մեզենքիմայից՝ էմբրիոգենեզի 7–8–րդ շաբաթում: Բարակ աղիքի պատի հարթ մկանային հյուսվածքը տարբեր տեղամասերում զարգանում է մեզենքիմայից ոչ միաժամանակ. մկանաթաղանթի ներքին շրջանաձև շերտը հայտնվում է 7–8–րդ, իսկ 8–9–րդ շաբաթների ընթացքում՝ արտաքին երկայնական շերտը, և վերջապես պտղի զարգացման 24–28–րդ շաբաթներում ծագում է լորձաթաղանթի մկանային թիթեղը: Բարակ աղիքի շճաթաղանթի սաղմն էմբրիոգենեզի 5–րդ շաբաթում առաջանում է մեզենքիմայից (շարակցահյուսվածքային մաս) և մեզոդերմի ընդերային թերթիկից (մեզոթել):

Կառուցվածքը: Բարակ աղիքի պատը կազմված է լորձաթաղանթից, ենթալորձային հիմից, մկանային և շճային թաղանթներից: Լորձաթաղանթը շնորհիվ մի շարք գոյացությունների՝ շրջանաձև ծալքեր, թավիկներ և կրիպտաններ, ունի բնորոշ մակերևույթ: Այս կառուցվածքները մեծացնում են բարակ աղիքի ընդհանուր մակերեսը, որը նպաստում է նրա հիմնական ֆունկցիաների իրականացմանը:

Շրջանաձև ծալքերն (picae circulares) առաջանում են լորձաթաղանթից և ենթալորձային հիմից:

Աղիքային թավիկները (villi intestinales) բարակ աղիքի լուսանցքում լորձաթաղանթի մատնանման կամ թերթաձև արտափքումներն են: Թավիկների թիվը բարակ աղիքում շատ մեծ է: Սրանց քանակն առավելագույնի է հասնում տասներկումատնյա և աղիճ աղիքներում (22–40 թավիկ 1 մմ2 վրա), ավելի քիչ են զստաղիքում (18–31 թավիկ 1մմ2 վրա): 12–մատնյա աղիքում թավիկները լայն ու կարճ են (սրանց բարձրությունն ընդամենը 0,2–0,5 մմ է), աղիճ և զստաղիներում դրանք փոքր–ինչ բարակ են, բայց ավելի բարձր (մինչև 0,5–1,5 մմ): Յուրաքանչյուր թավիկի առաջացմանը մասնակցում են լորձաթաղանթի բոլոր շերտերի կառուցվածքային տարրերը: Աղիքային թավիկի մակերեսը ծածկված է միաշերտ գլանաձև էպիթելով: Էպիթելում տարբերում են երեք տեսակի բջիջ՝ սյունաձև էպիթելոցիտներ, գագաթաձև էկզոկրինոցիտներ և էնդոկրինոցիտներ: Թավիկի սյունաձև էպիթելոցիտները (epitheliocyti columnares villi) կազմում են թավիկը պատող էպիթելային շերտի հիմնական զանգվածը: Սրանք գլանաձև բջիջներ են, որոնք ունեն մոտ 22–26 մկմ բարձրություն և 8 մկմ լայնություն: Այս բջիջներին բնորոշ է կառուցվածքի արտահայտված բևեռայնությունը, որը պայմանավորում է դրանց ֆունկցիոնալ մասնագիտացումը՝ սննդի հետ այստեղ ներթափանցող նյութերի ռեզորբցիայի և փոխադրման ապահովումը:

Բջիջների գագաթային մակերեսին նկատելի է գծավորված երիզ (limbus striatus), որն առաջանում է բազմաթիվ միկրոթավիկներից: Միկրոթավիկների քանակը բջջի 1մկմ2 մակերեսի վրա հասնում է 60–ից մինչև 90–ի: Մարդու յուրաքանչյուր միկրոթավիկի բարձրությունը մոտ 0,9–1,25 մկմ է, տրամագիծը՝ 0,08–0,11 մկմ: Միկրոթավիկների միջև ընկած տարածությունը 0,01–0,002 մկմ է: Միկրոթավիկների հսկայական քանակության շնորհիվ աղիքի ներծծման մակերեսը մեծանում է 30–40 անգամ: Միկրոթավիկներում կան ֆիլամենտներ և միկրոխողովակիկներ: Գծավորված երիզի միկրոթավիկներում կան ներծծվող նյութերի ճեղքմանը և փոխադրմանը մասնակցող ֆերմենտներ՝ ֆոսֆատազա, նուկլեոզիդդիֆոսֆատազա, L–, D–գլիկոզիդազա, ամինոպեպտիդազա: Ֆոսֆատազաները բարակ աղիքի էպիթելում 700 անգամ ավելի են, քան լյարդում, ընդ որում, այդ քանակի 3)4–ը երիզներում է: Հաստատված է, որ սննդանյութերի ճեղքումն ու ներծծումը առավել ակտիվ է ընթանում գծավորված երիզի շրջանում: Այս պրոցեսը անվանում են առպատային մարսողություն՝ ի տարբերություն ներբջջայինի և խոռոչայինի, որը տեղի է ունենում աղիքի լուսանցքում: Միկրոթավիկների մակերեսը ֆերմենտների և սննդանյութերի համար կատարում է ծակոտկեն ադսորբենտի դեր, իսկ թավիկների միջև տարածությունը նպաստում է այստեղ ընթացող ֆերմենտային ռեակցիաներին:

Միկրոթավիկների մակերեսի գլիկոկալիքսը ունի լիպոպրոտեիդներ և գլիկոզամինոգլիկաններ: Բջջի գագաթային մակերեսն ունի լավ արտահայտված սահմանային շերտ, որը կազմված է բջիջների մակերեսներին զուգահեռ ֆիլամենտներից: Էնտերոցիտների գագաթային մասերի միացմանը բնորոշ են փակող թիթեղիկները և խիտ կոնտակտները (zonula adherens), որոնք միացած են սահմանային ցանցերով: Ցիտոպլազմայի ավելի խոր մասերում նկատվում են լավ զարգացած հատիկավոր էնդոպլազմատիկ ցանց, լիզոսոմներ, մուլտիվեզիկուլային մարմնիկներ, որոնց արտահայտվածության աստիճանը կախված է ներծծման պրոցեսի ակտիվությունից: Կորիզը ձվաձև է, ունի ինվագինացիա: Միտոքոնդրիումները գագաթային մասում թույլ են զարգացած և ավելի փոքր են, քան հիմայինում: Գոլջիի կոմպլեքսը, որպես կանոն, գտնվում է կորիզից վեր: Սյունաձև էպիթելոցիտների հիմային մասում կա ռիբոսոմների, պոլիռիբոսոմների և միտոքոնդրիումների մեծ քանակություն: Բջիջների հիմային մասերի կողմնային կոնտակտները տեղի են ունենում դեսմոսոմների և մատնանման ինվագինացիաների օգնությամբ:

Գավաթաձև էկզոկրինոցիտները (exocrinocyti caliciformes) թավիկներում դասավորված են մեկական՝ սյունաձև բջիջների միջև: Դրանց քանակը 12–մատնյա աղիքից դեպի զստաղիք ավելանում է: Ըստ կառուցվածքի տիպիկ լորձային բջիջներ են, որոնց մեջ նկատվում են ցիկլիկ փոփոխություններ՝ պայմանավորված լորձի կուտակմամբ և արտազատմամբ: Արտազատուկի կուտակման փուլում այս բջիջների կորիզները սեղմված են հիմերին, իսկ ցիտոպլազմայում՝ կորիզներից վեր, երևում են լորձի կաթիլներ: Գոլջիի կոմպլեքսը և միտոքոնդրիումները կորիզի շրջանում են: Արտազատուկը ձևավորվում է Գոլջիի կոմպլեքսի շրջանում: Բջջի լորձի կուտակման փուլում ի հայտ են գալիս բազմաթիվ խիստ ձևափոխված միտոքոնդրիումներ: Դրանք խոշոր և լուսավոր են, կարճ կատարներով: Արտազատումից հետո գավաթաձև բջիջը նեղանում է, կորիզը՝ փոքրանում, ցիտոպլազման ազատվում է արտազատման հատիկներից: Գավաթաձև էկզոկրինոցիտների արտադրած լորձը տամկացնում է աղիքի լորձաթաղանթի մակերեսը և նպաստում սննդային մասնիկների առաջխաղացմանը: Թավիկի էպիթելի հիմային թաղանթին, հաջորդում է լորձաթաղանթի սեփական թիթեղի փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքը: Դրա միջով անցնում են արյունատար և ավշային անոթներ, նյարդեր, որոնք կողմնորոշված են թավիկի երկայնքով: Թավիկի հենքում կան առանձին հարթ բջիջներ, որոնք լորձաթաղանթի մկանային թիթեղի ածանցյալներն են: Հարթ միոցիտների խրձերը շրջահյուսված են ռետիկուլյար թելերի ցանցով: Միոցիտների կծկումը նպաստում է սննդի հիդրոլիզի ներծծվող վերջնանյութերի մղմանը աղիքի թավիկի արյան և ավշի մեջ: Հարթ մկանային բջիջների մյուս խրձերը, որոնք թափանցում են ենթալորձային հիմի մեջ, անոթների շուրջն առաջացնում են շրջանաձև շերտեր: Այս մկանների կծկումները կարգավորում են օրգանի արյունամատակարարումը:

Աղիքային գեղձերը (կրիպտաները) (glandulae seu cryptae intestinales) էպիթելի խողովակաձև փոսություններն են լորձաթաղանթի սեփական թիթեղում: Սրանց ելուզանցքը բացվում է թավիկների միջև եղած լուսածերպի մեջ: Բարակ աղիքի 1 մմ2 մակերեսի վրա բացվում է մինչև 100 կրիպտա, իսկ ամբողջ բարակ աղիքում՝ 150 մլն.: Յուրաքանչյուր աղիքային կրիպտա ունի մոտ 0,25–0,5 մմ երկարություն, մինչև 0,07 մմ տրամագիծ: Բարակ աղիքում կրիպտաների ընդհանուր մակերեսը մոտ 14 մ քառ.: Աղիքային կրիպտաների էպիթելային ծածկը պարունակում է բջիջների հետևյալ տեսակները՝ սյունաձև և չտարբերակված էպիթելոցիտներ, գավաթաձև և ացիդոֆիլ հատիկներով էկզոկրինոցիտներ (Պանետի բջիջներ), էնդոկրինոցիտներ:
Սյունաձև էպիթելոցիտները կրիպտաների էպիթելային ծածկի հիմնական զանգվածն են: Սրանք, թավիկների նույնանման բջիջների հետ համեմատած, ավելի ցածր են և ունեն բարակ գծավորված երիզ ու բազոֆիլ ցիտոպլազմա: Չտարբերակված էպիթելոցիտները գտնվում են կրիպտաների ստորին կեսում: Դրանցում հաճախ հանդիպում են միտոզի փուեր: Այս տարրերը վերականգնման աղբյուր են ինչպես թավիկների, էպիթելային բջիջների, այնպես էլ կրիպտաների բջիջների համար: Էպիթելի նորացման շրջանը տևում է մոտ 2 օր: Գավաթաձև էկզոկրինոցիտները գտնվում են կրիպտաներում, նրանց կառուցվածքը նման է վերը նկարագրվածին:

էնդոկրինոցիտները կրիպտաներում ավելի շատ են, քան թավիկներում: Ացիդոֆիլ հատիկներով էկզոկրինոցիտները (exocrinocyti cum granulis acidophilis) կրիպտայի հատակում տեղավորված են խմբերով կամ մեկական: Դրանց գագաթային մասում կան լույսը բեկող հատիկներ: Այս հատիկները խիստ ացիդոֆիլ են, էոզինով ներկվում են վառ կարմիր գույնով, լուծվում են թթուներում, հիմքերի նկատմամբ կայուն են: Բջջաքիմիական հետազոտությամբ հատիկներում հայտնաբերվում են սպիտակուցապոլիսախարիդային կոմպլեքս, ֆերմենտներ, լիզոցիմ: Էկզոկրինոցիտների հիմային մասի ցիտոպլազմայում կան բազոֆիլ հատիկներ:
Մեծ կլոր կորիզի շուրջը դասավորված են քիչ քանակությամբ միտոքոնդրիումներ:

Հիստոքիմիական հետազոտություններից պարզվել է, որ ացիդոֆիլ հատկությամբ բջիջներում կան մեծ քանակությամբ ցինկ, թթու ֆոսֆատազայի, դեհիդրոգենազների արտահայտված ակտիվությունը: Փորձարարական կենդանիների մոտ պիլիկարպինի ներմուծումից ուժեղանում է այդ բջիջների արտազատիչ հատիկների արտազատումը: Արտազատումից հետո բջիջները սեղմվում ու մգանում են: Պիլոկարպինի ներարկումից 1 ժամ անց ցիտոպլազմայում նորից հատիկներ են կուտակվում: Ենթադրվում է, որ այդ բջիջները արտադրում են դիպեպտիդազներ (էրեպսին), որոնք դիպեպտիդները ճեղքում են մինչև ամինաթթուներ: Ըստ մյուս տեսակետի՝ այս բջիջների արտազատուկը, չեզոքացնում է կերակրախյուսում պարունակվող աղաթթուն: Ստամոքս–աղիքային էնդոկրինոցիտները աղիքում մի քանի տեսակի են: Ամենաբազմաքանակը EC–բջիջներն են, որոնք արտազատում են սերոտոնին, մոտիլին և P–նյութ: A–բջիջները քանակով քիչ են և արտադրում են էնտերոգլյուկագոն: S–բջիջները տեղաբաշխված են անկանոն, արտադրում են սեկրետին: Բացի այդ, աղիքում կան I– բջիջներ՝կենսաբանական ակտիվ նյութեր արտադրող խոլեցիստոկինին և պանկրեոզիմին, որոնք խթանիչ ազդեցություն ունեն ենթաստամոքսային գեղձի, լյարդի ֆունկցիաների վրա: Հայտնաբերվել են նաև G–բջիջներ, որոնք արտադրում են գաստրին, ինչպես նաև D և D1–բջիջներ, որոնք արտադրում են ակտիվ պեպտիդներ:

Լորձաթաղանթի սեփական թիթեղը ունի մեծ քանակությամբ ռետիկուլյար թելեր: Դրանք սեփական թիթեղում առաջացնում են խիտ ցանց՝ մոտենալով էպիթելին, և մասնակցում են հիմային թաղանթի առաջացմանը: Ռետիկուլյար թելերին սերտ կապված են ելուստավոր բջիջները, որոնք կառուցվածքով նման են արյունաստեղծ օրգանների ռետիկուլյար բջիջներին: Սեփական թիթեղում կան էոզինոֆիլներ, լիմֆոցիտներ, պլազմատիկ բջիջներ: Լորձաթաղանթի մկանային թիթեղը կազմված է երկու շերտից՝ ներքին՝ շրջանաձև, և արտաքին (ավելի փխրուն)՝ երկայնական: Այդ շերտերի հաստությունը 40 մկմ է: Դրանց մեջ կա նաև թեք մկանային շերտ: Ներքին շրջանաձև մկանային շերտից հեռանում են առանձին մկանային բջիջներ և մտնում լորձաթաղանթի սեփական թիթեղ ու ենթալորձային հիմ: Լորձաթաղանթում լիմֆոիդ հյուսվածքների կուտակումները շատ են: Բարակ աղիքի ամբողջ երկարությամբ կան մենավոր (սոլիտար) լիմֆոիդ հանգույցիկներ (noduli lymphatici solitarii): Դրանց տրամագիծը մոտ 0,5–3 մմ է: Ավելի խոշոր հանգույցիկներ կան բարակ աղիքի մոտակա բաժիններում, որոնք թափանցում են լորձաթաղանթի մկանային թիթեղի և մասամբ՝ ենթալորձային հիմ: 3–ից մինչև 13 տարեկան երեխաների բարակ աղիքի պատում մենավոր լիմֆոիդ հանգույցիկների քանակը մոտ 15 000 է: Մեծ տարիքում այդ քանակը պակասում է:

Խմբավորված լիմֆոիդ հանգույցիկները (noduli lymphatici aggregati), որպես կանոն, գտնվում են զստաղիքում, բայց երբեմն լինում են նաև աղիճ և 12– մատնյա աղիքներում: Հանգույցիկների քանակը, տարիքից կախված, տատանվում է. երեխաների բարակ աղիքում մոտ 100 է, մեծերի մոտ՝ 30–40, իսկ ծերունական հասակում սրանց քանակը զգալի պակասում է: Մեկ խմբավորված լիմֆոիդ հանգույցիկի երկարությունը 2–12 սմ է, իսկ լայնությունը՝ մոտ 1 սմ: Սրանցից ամենախոշորները թափանցում են ենթալորձային հիմ: Որպես կանոն, լորձաթաղանթում խմբավորված լիմֆոիդ հանգույցիկներում թավիկները բացակայում են:

Ենթալորձային հիմը կազմված է ճարպահյուսվածքային բլթակներից, անոթներից և ենթալորձային նյարդային հյուսակներից: 12–մատնյա աղիքում գտնվում են ենթալորձային հիմի բարդ խողովակակազմ ճյուղավորված գեղձեր (glandulae submucosae), որոնց ծայրային բաժինները կազմում են ենթալորձային հիմի հիմնական մասը: Ենթալորձային հիմի գեղձերի բլթակները կարող են անցնել նաև ելքի սեղմանի շրջան, իսկ երբեմն մի քանի սանտիմետր թափանցում են ստամոքսի պիլորիկ մասի և աղիճ աղու սկզբնաբաժին: Հաճախ ենթալորձային հիմի գեղձերը գտնվում են շրջանաձև ծալքերի հաստության մեջ: Ըստ արտազատուկի բնույթի՝ սրանք լորձային գեղձեր են, որոշ նմանություն ունեն ստամոքսի ելքի գեղձերի հետ: Արտազատիչ բջիջների ցիտոպլազման լուսավոր և խորշիկավոր է, իսկ տափակ մուգ կորիզը ընկած է բջջի հիմի մոտ: Այս գեղձերի արտատար ծորանները բացվում են աղիքի կրիպտաների կամ թավիկների միջև գտնվող տարածություններում: Ծորանների առաջային բաժինները պատված են խորանարդաձև կամ գլանաձև բջիջներով: Ի տարբերություն ծայրային բաժինների բջիջների՝ սրանք ավելի փոքր են և ունեն քիչ քանակությամբ լորձ: Արտատար ծորանները արտաքին բաժիններում պատված են գծավորված երիզ ունեցող բջիջներով: Այս բջիջների մեջ նույնպես կան էկզոկրինոցիտներ՝ ացիդոֆիլ հատիկներով, ստամոքս–աղիքային էնդոկրինոցիտներ, գավաթաձև և առանձին պարիետալ բջիջներ: Ենթալորձային հիմի գեղձերը կարևոր դեր ունեն աղիքահյութի առաջացման գործում: Այս գեղձերի արտազատուկում կան դիպեպտիդազներ: Վերջիններս կան նաև ստամոքսի, պիլորիկ և կարդիալ գեղձերում: Գեղձերի արտազատուկը ամիլազայի օգնությամբ մասնակցում է ածխաջրերի ճեղքմանը, ինչպես նաև ակտիվացնում է ենթաստամոքսային հյութի ամիլոլիտիկ ազդեցությունը; Գեղձազատուկում պարունակվող մուկոիդները չեզոքացնում են ստամոքսից եկած աղաթթուն: Դուոդենտալ գեղձերում կան էնդոկրինոցիտներ՝ S–բջիջներ, որոնք արտադրում են սեկրետին հորմոնը: Գեղձերը արտազատվում են թափառող նյարդի խթանման և 12–մատնյա աղիքի մեջ աղաթթվի ներմուծման ժամանակ: Բարակ աղու մկանային թաղանթը կազմված է երկու շերտից՝ ներքին, շրջանաձև (ավելի հզոր), և արտաքին՝ երկայնաձիգ: Երկու շերտում էլ մկանային բջիջների խրձիկների ուղղությունը պարուրաձև է: Արտաքին շերտում պարույրի գալարներն ավելի են ձգված, քան ներքին շերտում: Մկանային շերտերի միջև գտնվում է փուխր թելակազմ շարակցահյուսվածքային միջնաշերտը, որի մեջ կան մկան–աղիքային նյարդային հյուսակի հանգույցներ և անոթներ:

Մկանային թաղանթի ֆունկցիան սննդահյութի խառնումն է և առաջ մղումը: Բարակ աղիում տարբերում են կծկումների երկու տեսակ: Տեղային բնույթի կծկումները հիմնականում պայմանավորված են մկանային թաղանթի ներքին շերտի կծկումներով, որոնք կատարվում են ռիթմիկ՝ մեկ րոպեում 12–13 անգամ: Կծկումների մյուս տեսակը՝ գալարակծկումները, պայմանավորված են երկու շերտի մկանային տարրերի գործունեությամբ, որոնք հաջորդաբար տարածվում են աղիքի ամբողջ երկարությամբ: Գալարակծկումները դադարում են մկան– աղիքային նյարդային հյուսակների քայքայումից: Բարակ աղիքների գալարակծկումները ուժեղանում են, երբ սիմպաթիկ և թափառող նյարդերը դրդվում են: Շճաթաղանթն արտաքինից ծածկում է բարակ աղիքը բոլոր կողմերից, բացառությամբ 12–մատնյա աղիքի, որը առջևից ծածկված է որովայնամզով, իսկ մյուս մասերը՝ շարակցահյուսվածքային թաղանթով:
 
Անոթավորումը: Բարակ աղու պատի զարկերակները առաջացնում են երեք ցանց՝ միջմկանային՝ ներքին թաղանթի և արտաքին շերտերի միջև, լայնաօղ՝ ենթալորձային հիմով, և նեղ օղերով՝ լորձաթաղանթում: Վերջիններից դուրս են գալիս զարկերակիկներ, որոնք աղիքային կրիպտաների շուրջը առաջացնում են արյունատար մազանոթներ և 1–2–ական զարկերակիկներ, որոնք մտնում են թավիկներից յուրաքանչյուրի մեջ և բաժանվում մազանոթային ցանցի: Թավիկի արյունատար մազանոթներից արյունը հավաքվում է թավիկի առանցքի երկարությամբ ընթացող երակիկի մեջ: Բարակ աղու երակներն առաջացնում են երկու ցանց՝ լորձաթաղանթում և ենթալորձային հիմում: Կան բազմաթիվ երակիկ– զարկերակիկային բերանակցումներ, որոնք կարգավորում են արյան առհոսքը դեպի աղիքային թավիկներ:

Մարսողության ժամանակ զարկերակիկների և երակիկների բերանակցումները փակ են, և ամբողջ արյունն անցնում է դեպի լորձաթաղանթի թավիկներ: Քաղցած ժամանակ բերանակցումները բաց են, և արյան հիմնական զանգվածն անցնում է՝ շրջանցելով լորձաթաղանթը: Փակվող երակները կարգավորում են երակային արյան արտահոսքի ծավալը բարակ աղիքից: Խիստ լեցման դեպքում այս երակները պահեստավորում են զգալի քանակությամբ արյուն: Բարակ աղիքի ավշային անոթները ունեն շատ լայն ճյուղավորված ցանց: Յուրաքանչյուր աղիքի թավիկի կենտրոնում՝ նրա գագաթին, կա կույր ավարտվող ավշային մազանոթ, որի լուսանցքը ավելի լայն է, քան արյունատար մազանոթներում: Թավիկների ավշային մազանոթներից ավիշն արտահոսում է լորձաթաղանթի ավշային հյուսակի, իսկ նրանից՝ ենթալորձային հիմի համապատասխան հյուսակի մեջ, որը կազմված է ավելի խոշոր ավշային անոթներից: Այս հյուսակն ունի նաև մազանոթների խիտ ցանց, որը հյուսապատում է խմբավորված մենավոր ավշային հանգույցիկները: Ենթալորձային հյուսակից հեռանում են ավշային անոթներ, որոնք գտնվում են մկանային թաղանթի շերտերի միջև:

Նյարդավորումը: Աֆերենտ նյարդավորումը կատարվում է մկան–աղիքային զգացող հյուսակով (plexus myentericus sensibilis), որը կազմված է ողնուղեղային հանգույցների զգացող նյարդաթելերից և նրանց սեկրետոր վերջավորություններից: Ճյուղավորված և թփիկային նյարդային վերջավորությունները հաժախ հանդիպում են ենթալորձային հիմում և լորձաթաղանթի սեփական թիթեղում: Նրանց ծայրային ճյուղերը հասնում են անոթների դուոդենալ գեղձերին, աղքային կրիպտաների և թավիկների էպիթելին: Զգացող թելերը առատ ճյուղավորվում են զստաղիքում և իլեոցեկալ շրջանում, որտեղ ավելի շատ կան թփիկաձև ընկալիչներ: Առանձին ընկալիչներ կան հենց նյարդային հանգույցներում: Էֆերենտ նյարդավորումը կատարվում է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդերով: Աղիքի պատի հաստության մեջ զարգացած է մկան–աղիքային և ենթալորձային պարասիմպաթիկ նյարդային հյուսակները: Մկան–աղիքային հյուսակները (plexus myenteriens) առավել զարգացած են 12–մատնյա աղիում, որտեղ կան բազմաթիվ խիտ դասավորված խոշոր հանգույցներ: Բարակ աղիում՝ կաուդալ ուղղությամբ, հանգույցների քանակը և չափերը պակասում են: Հանգույցներում տարբերում են առաջին և երկրորդ տիպի բջիջներ, ընդ որում առաջին տիպի բջիջները զգալիորեն շատ են: Բարակ աղիքն, ի տարբերություն մարսողական խողովակի մյուս բաժինների, ունի երկրորդ տիպի բջիջների մեծ քանակություն: Դրանք առավել շատ են 12–մատնյա աղիում, զստաղիքի սկզբնաբաժնում և իլեոցեկալ շրջանում:

Ներծծման պրոցեսի հյուսվածքաֆիզիոլոգիան բարակ աղիում: Բարակ աղիքում կարևոր դեր ունեն աղիքային թավիկները, որոնց օգնությամբ կատարվում է առպատային մարսողությունը, ներծծումը: Այս պրոցեսում մեծ դեր ունեն նաև աղիքային կրիպտաները: Ֆերմենտների ազդեցության տակ ճեղքված սննդանյութերը թափանցում են թավիկների սյունաձև էպիթելոցիտների մեջ, որտեղ ենթարկվում են հետագա մի շարք ձևափոխությունների: Այնուհետև դրանք լորձաթաղանթի սեփական թիթեղի միջով անցնում են արյունատար (սպիտակուցներ, ածխաջրեր) կամ ավշային մազանոթների (ճարպեր) մեջ: Թավիկի հիմքի հարթ մկանաբջիջները կծկվելիս նպաստում են ներծծված նյութերի ներթափանցմանը լայնացող անոթների մեջ: Աղիքային թավիկները ուղղվելիս սննդանյութերը էպիթելի միջով նորից անցնում են հենքի մեջ, իսկ մազանոթները կրկին լցվում արյունով: Յուրաքանչյուրը կծկվում է րոպեում 4–6 անգամ: Ներծծման պրոցեսում աղիքային թավիկների շարժումները ամենաակտիվն են: Քաղցի ժամանակ նրանց շարժումները դանդաղում են: Հաշվել են, որ մեկ թավիկը ընդունակ է րոպեում սննդախյուսից մոտ 0,03 մմ3 նյութ կլանել: Բարակ աղիքում ավելի քան 1,4 մլն. թավիկների օգնությամբ կարող է ներծծվել մոտ 45 սմ3 սննդանյութ: Ճարպերի ներծծումն սկսվում է աղիքային թավիկի գագաթից և տարածվում դեպի նրա հիմը: Սկզբում (փորձնական կենդանուն կերակրելուց 20 րոպե հետո) ճարպի փոքր կաթիլները (խիլոմիկրոններ) սյունաձև էպիթելոցիտի գծավորված երիզում են, ավելի ճիշտ, միկրոթավիկների միջև, ինչպես նաև ցիտոպլազմայի ծայրամասային գոտու բջջի երիզի տակ: Այստեղ սրանք ենթարկվում են լիպազների ազդեցությանը՝ առաջացնելով գլիցերին և ազատ ճարպաթթուներ: Սրանք էլ խոլինեսթերազայի և խոլինեսթերինի օգնությամբ էսթերանում են և վերածվում բջջի մեջ հեշտությամբ ներծծվող խոլեսթերինի եթերի: Բջջաթաղանթի միջով անցնելուց հետո խոլէսթերինի եթերը ճեղքվում է՝ առաջացնելով ազատ ճարպաթթու, որը նորից միանում է բջջի մեջ ներծծված գլիցերինին՝ վերածվելով ճարպի կաթիլի: Գլիցերինից և ճարպաթթուներից չեզոք ճարպի սինթեզի դեպքում, ըստ երևույթին, կարևոր դեր են խաղում էպիթելոցիտի Գոլջիի կոմպլեքսը և միտոքոնդրիումները: 

Բացի նկարագրված պրոցեսից տվյալներ կան նաև սյունաձև բջիջների մեջ էմուլսացված ճարպերի անմիջական ներծծման մասին. խիլոմիկրոնները սկսում են տեղաշարժվել բջջի հիմային մասում: Ավելի ուշ (փորձի սկզբից 30–60 րոպե հետո) ճարպի խոշոր կաթիլներ են հայտնաբերվում նաև կորիզից վեր գտնվող ցիտոպլազմայում, ուր տեղավորված է Գոլջիի կոմպլեքսը: Սպիտակուցային ներծծման պրոցեսի հիստոֆիզիոլոգիան բարակ աղիում անբավարար է ուսումնասիրված: Աղու էպիթելում սպիտակուցային պարփակումներ կան միայն պտղի և նորածինների մոտ: Դրանց ի հայտ գալը սյունաձև էպիթելոցիտներում բացատրվում է պտղի կողմից ամինոտիկ հեղուկի կլանումով: Հասուն օրգանիզմում բոլոր սպիտակուցները ներծծվում են միայն մինչև ամինաթթուների ճեղքումը: Ածխաջրերի ներծծումը բարակ աղիում պայմանավորված է սյունաձև էպիթելոցիտների ֆոսֆորացման ճանապարհով գլիկոգեն սինթեզելու ընդունակությամբ՝ գեկսոզի վերածումը ֆոսֆորաթթվի եթերի: Սաղմի բարակ աղու թավիկի էպիթելոցիտներում կա մեծ քանակությամբ գլիկոգեն: Մեծահասակների բարակ աղու էպիթելոցիտներում գլիկոգեն հայտնաբերվում է միայն աղու մեջ մեծ քանակությամբ շաքար ներմուծելու դեպքում: Գլիկոգենը էպիթելոցիտների գծավորված երիզում հատիկների տեսքով է: Բջջների երիզում և գագաթային մասերում կան հիմային և թթվային ֆոսֆատազաներ և ֆոսֆոամիդազա, որոնք մասնակցում են ածխաջրերի ճեղքման և ներծծման պրոցեսներին: Էպիթելոցիտների միջև ներծծված պարզ շաքարը (հիմնականում գլյուկոզա) անցնում է արյունատար մազանոթների մեջ: Աղիքի էպիթելի միջով է ներծծվում նաև ջուրը, նրա մեջ եղած հանքանյութերը, վիտամինները և այլ նյութեր:

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին