Ավշային հանգույց

Ավշային հանգույցները (noduli limphatici) տեղավորված են ավշային անոթներին համընթաց: Դրանք լիմֆոցիտոպոեզի, իմունոլոգիական պաշտպանության օրգաններ են և հոսող ավշի դեպոներ, կլորավուն կամ ձվաձև բազմաթիվ գոյացություններ են՝ մոտ 0,5–1 սմ չափսերով: Հաճախ ավշային հանգույցները մի կողմից ունեն ներհրումներ: Դրունքից հանգույց են մտնում զարկերակներ ու նյարդեր, իսկ դուրս են գալիս երակներ ու արտատար ավշային անոթներ: Ավիշ բերող անոթները մտնում են հանգույց հակառակ՝ ուռուցիկ կողմից: Անոթների այդպիսի դասավորությամբ է պայմանավորված ավշային հանգույցի ոչ միայն արյունաստեղծ օրգան լինելը, այլև յուրահատուկ ֆիլտրը՝ հյուսվածքներից դեպի արյան հուն հոսող հեղուկի՝ ավշի համար: Հոսելով ավշային հանգույցների միջով՝ ավիշը մաքրվում է օտարածին մասնիկներից, մանրէներից և հարստանում լիմֆոցիտներով ու հակամարմիններով: 

Կառուցվածքը: Չնայած ավշային հանգույցների բազմաթիվ լինելուն և կառուցվածքի օրգանային վարիացիաներին, դրանք ունեն կազմավորման ընդհանուր սկզբունքներ: Արտաքինից հանգույցը ծածկված է շարակցահյուսվածքային պատիճով, որը որոշ չափով հաստացած է դրունքի շրջանում: Պատիճում կան շատ կոլագենային ու քիչ առաձգական թելեր: Բացի շարակցահյուսվածքային տարրերից, այնտեղ՝ գլխավորապես դրունքի շրջանում, կան հարթ մկանային բջիջների առանձին խրձեր, հատկապես՝ մարմնի ստորին կեսի հանգույցներում: Պատիճից ներս են ուղղված միմյանց միջև կանոնավոր տարածություններ ունեցող բարակ շարակցահյուսվածքային խտրոցներ կամ տրաբեկուլներ, որոնք միմյանց հետ բերանակցվում են հանգույցի խորանիստ մասում: Ամբողջությամբ վերցրած՝ նրանք կազմում են օրգանի կտրվածքի մակերեսի մոտ 1)4–ը: Հանգույցի կտրվածքում կարելի է տարբերել ավշային հանգույցներից կազմված կեղևային խիտ նյութը, պարակորտիկալ դիֆուզ գոտին, կենտրոնական բաց գունավորման միջուկային նյութը՝ կազմված փափկալարերից և ծոցերից: Կեղևային շերտի մեծ հատվածը և փափկալարերը կազմում են B–լիմֆոցիտների տեղակայված շրջանը (B–գոտի), իսկ պարակորտիկալ, թիմուսակախյալ գոտին պարունակում է առավելապես T–լիմֆոցիտներ (T–գոտի): 

Ավշային հանգույցիկներ: Ավշային հանգույցները (noduli limphatici) կլորավուն գոյացություններ են՝ մոտ 0,1 մմ տրամագծով: Հանգույցիկների ռետիկուլյար հենքում կան հաստ, կոպիտ, ոլորուն թելեր՝ հիմնականում օղակաձև ուղղվածությամբ: Ռետիկուլյար հյուսվածքի օղակներում կան լիմֆոցիտներ, լիմֆոբլաստներ, մակրոֆագեր և այլ բջիջներ: Հանգույցիկների ծայրամասում կան փոքր լիմֆոցիտներ՝ պսակի ձևով: Ավշային հանգույցիկները ծածկված են ռետիկուլոէնդոթելային բջիջներով, որոնք գտնվում են ռետիկուլյար թելերի վրա: Ռետիկուլոէնդոթելային բջիջների մեջ շատ են ֆիքսված մակրոֆագերը («ափային մակրոֆագեր»): Հանգույցիկների կենտրոնական մասը հաճախ լուսավոր է: Պատճառն այն է, որ այն կազմված է ավելի խոշոր բջիջներից, մեծ լուսավոր կորիզներով լիմֆոբլաստներից, տիպիկ մակրոֆագերից և ռետիկուլանման «դենդրիտային» բջիջներից, լիմֆոցիտներից: Լիմֆոբլաստներ հաճախ հանդիպում են բաժանման տարբեր փուլերում, որի հետևանքով հանգույցիկի այդ մասը անվանում են գերմինատիվ (centrum germinale) կամ բազմացման կենտրոն: Օրգանիզմի թունավորման ժամանակ (հատկապես միկրոբային բնույթի) հանգույցիկի կենտրոնական մասում կարող են գոյանալ ֆագոցիտոզ կատարող բջիջների կուտակումներ, որոնք նշված կառուցվածքների բարձր ռեակտիվության արդյունք են: Այդ պատճառով հանգույցիկի այդ մասը հաճախ անվանում են ռեակտիվ կենտրոն: 

Տիպիկ ազատ մակրոֆագերը կորպուսկուլային հակածինը վերափոխում են մոլեկուլայինի և խտացնում են այնքան, որ մոտ տեղադրված B–լիմֆոցիտները հելփերների մասնակցությամբ դրդում են պրոլիֆերացիայի և տարբերակման: Դրա հետևանքով առաջանում են T և B տիպի հիշողության բջիջներ և իմունոբլաստներ: B–լիմֆոցիտների բազմացմանն ու հասունացմանը զուգահեռ առաջացնում են անտիգենով ակտիվացված B–գոտի, որտեղից դուրս են գալիս փափկալարեր, դառնում պլազմոցիտներ և արտադրում հակամարմիններ: Հիշողության բջիջները ավշի հոսքով կամ հետմազանոթային երակների միջով շրջանառում են և, հասունանալով ու կրկնակի հանդիպելով հակածինին, դառնում են էֆեկտորային բջիջներ: Լուսավոր կենտրոնների մակրոֆագերը կարող են ֆագոցիտոզի ենթարկել նաև ոչնչացող բջիջները. արդյունքում դրանց ցիտոպլազմայում հայտնաբերվում են քրոմոֆիլային մնացորդային մարմնիկներ:  Ռեակտիվ կենտրոնի ելուստավոր («դենդրիտային») բջիջները մակրոֆագերի տարատեսակ են, որոնք ցիտոլեմայի ռեցեպտորների միջոցով ընդունակ են իմունոգլոբուլինի, իսկ նրանց միջոցով նաև՝ օրգանիզմի իմուն պատասխանը առաջացնող անտիգենների ֆիքսացիայի: Դրանց մակերեսին կուտակված անտիգեններն ակտիվացնում և իմունային ռեակցիայի մեջ են ընդգրկում իրենց հետ շփվող B–լիմֆոցիտները: Ձևաբանորեն դենդրիտային բջիջները բնորոշվում են ելուստավոր ձևով, էլեկտրոնաթափանցիկ ցիտոպլազմայով, որը աղքատ է ռիբոսոմներով, լիզոսոմներով և ցիտոպլազմատիկ ցանցի խողովակիկներով: Ենթադրում են, որ այդ բջիջները բնորոշ են ավշային հանգույցիկների B–գոտիներին: Անտիգենի դենդրիտային բջիջների մակերեսին երկարատև մնալը և հիշողության բջիջների առկայությունը, միևնույն անտիգենի հետ կրկին հանդիպելը ապահովում են ուժեղ իմուն պատասխանը: 

Ավշային հանգույցիկի կառուցվածքը կարող է փոխվել՝ պայմանավորված օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական վիճակով: Տարբերում են 4 փուլ, որը արտացոլում է հանգույցներում կատարվող պրոցեսները: 1–ին փուլում ձևավորվում է բազմացման կենտրոնը, ավշային հանգույցներում կա ոչ մեծ կենտրոն՝ կազմված հիմնականում լիմֆոցիտոպոետիկ շարքի քիչ տարբերակվող բջիջներից: 2–րդ փուլում ավշային հանգույցիկների կենտրոնները ավելի խոշոր են և պարունակում են մեծ քանակությամբ լիմֆոցիտոպոետիկ շարքի միտոտիկ բաժանվող բջիջներ (կտրվածքում 10 և ավելի): Հանգույցիկի կենտրոնական մասը լուսավոր տեսք ունի: 3–րդ փուլում լուսավոր կենտրոնների շուրջը առաջանում է փոքր լիմֆոցիտներից կազմված պսակ: Նվազում է միտոտիկ և լիմֆոցիտոպոետիկ շարքի երիտասարդ բջիջների թիվը: 4–րդ փուլում հանգույցիկի կենտրոնում հատուկենտ են միտոզով բազմացող բջիջները և մակրոֆագերը: Հանգույցիկի շուրջ փոքր լիմֆոցիտների պսակը կազմված է հիմնականում B–հիշողության բջիջներից: Դա հարաբերական հանգստի փուլն է: Կենտրոնների հայտնվելը և անհետանալը կատարվում է 2–3 օրվա ընթացքում: 

Կեղևային և միջուկային նյութերի սահմանին գտնվում է պարակորտիկալ թիմուսոկախյալ գոտի (parakortex), որի մեջ կան հիմնականում T–լիմֆոցիտներ: Միկրոշրջապատը պարակորտիկալ գոտու լիմֆոցիտների համար մակրոֆագի տարբերակն է, «ինտերդիգիտացնող բջիջներ», որոնք կորցրել են ֆագոցիտոզի ընդունակությունը, ունեն բազմաթիվ մատնաձև ելուստներ և ներհրվում են մի բջջից մյուսը: Ինտերդիգիտացնող բջիջների կորիզները ձևով անկանոն են, լուսավոր՝ քրոմատինի եզրային տեղադրությամբ, թույլ բազոֆիլ ցիտոպլազմայում հայտնաբերվում են վեզիկուլներ, Գոլջիի կոմպլեքսներ, հարթ էնդոպլազմային ցանց, ֆագոսոմները հազվադեպ են: Ենթադրում են, որ այդ բջիջները արտադրում են գլիկոպրոտեիդներ, որոնք լիմֆոցիտոգենեզի հումորալ գործոնների դեր են կատարում: Հարթաղանթային շերտերի գլիկոպրոտեիդները անտիգենը կարող են սորբցիայի ենթարկել և պահպանել ցիտոպլազմային թաղանթների վրա, ինդուկցել T–լիմֆոցիտների պրոլիֆերացիան: Պարակորտիկալ գոտում տեղի է ունենում T–բջիջների պրոլիֆերացիա, բլաստտրանսֆորմացիա և էֆեկտոր բջիջների տարբերակում (բջիջ–քիլերներ և այլն): Պարակորտիկալ գոտու հետմազանոթային երակիկները ավշային հանգույցի մեջ շրջանառող T և B լիմֆոցիտների մտնելու տեղն են: Պարակորտիկալ գոտու աճման դեպքում երբեմն ավշային հանգույցիկները միաձուլվում են՝ գոյացնելով շերտ: Պարակորտիկալ գոտուց դեպի հանգույցի և հանգույցիկների միջուկային նյութ են անցնում փափկալարեր (chordae medullaria), որոնք բերանակցվում են միմյանց: Հանգույցիկների հիմքում կա ռետիկուլյար հյուսվածք, որի օղակներում՝ B–լիմֆոցիտներ, պլազմատիկ բջիջներ և մակրոֆագեր: 

Այստեղ կատարվում է պրոլիֆերացիա, և պլազմատիկ բջիջները հասունանում են: Իմունոգլոբուլինների մեծ մասը պատկանում է G–իմունոգլոբուլինների դասին և առաջանում է պլազմատիկ բջիջներից: Փափկալարերի միջով անցնում են արյունատար անոթներ ու մազանոթներ, որոնք էնդոթելում ունեն ծակոտիներ: Փափկալարերը, ինչպես և ավշային հանգույցիկները, արտաքինից ծածկված են էնդոթելանման ռետիկուլյար բջիջներով, որոնք տեղադրված են ռետիկուլյար ֆիբրիլների խրձերի վրա և առաջացնում են ծոցի պատը՝ մի կողմից պատիճով և տրաբեկուլներով, մյուս կողմից՝ հանգույցիկներով ու փափկալարերով: Ծոցերը բերող ավշային անոթների շարունակությունն են: Տարբերում են պատիճի և հանգույցիկների միջև տեղադրված պատիճային կամ եզրային (sinus subcapsularis), շուրջհանգույցային (sinus corticalis perinodularis), խտրոցներով և փափկալարերով սահմանված հանգույցիկների ու խտրոցների միջև անցնող միջուկային ծոցեր (sinus medullaris): Ենթապատիճային ծոցի արտաքին բջիջները, որոնք հարակից են հանգույցի պատիճին, տեղադրված են հիմային թաղանթի վրա: Կառուցվածքով և ֆունկցիաներով նրանք մոտ են էնդոթելային բջիջներին, որոնք ծածկում են բերող ավշային անոթները: Այդ բջիջների մեջ հանդիպում են ֆագոցիտոզի ենթարկողներ՝ մակրոֆագեր: Ներքին էնդոթելանման ռետիկուլյար բջիջները, որոնք ծածկում են կեղևային նյութի ավշային հանգույցիկները, չունեն բազալ թաղանթ, այլ տեղադրված են ռետիկուլյար ֆիբրիլների թիթեղի վրա: Բջիջների միջև հայտնաբերվում են ճեղքեր, որոնց միջով դեպի ծոցի լուսանցքն են անցնում լիմֆոցիտներ: Բջիջները, որոնք ծածկում են մնացած ծոցերը, ունեն նույնատիպ կառուցվածք: 

Փափկալարերը իրենց շրջապատող խտրոցների և ծոցերի հետ կազմում են միջուկային նյութ (medulla): Կեղևային և միջուկային նյութերի ծոցերով հոսում է ավիշը: Ընդ որում, նա հարստանում է լիմֆոցիտներով, որոնք մեծ կամ փոքր քանակով անցնում են նրա մեջ հանգույցիկներից, պարակորտիկալ գոտուց կամ փափկալարերից: Ծոցերում՝ բջջային տարրերի ազատ հատվածում, օրգանիզմի տարբեր վիճակներում կան լիմֆոցիտներ, պլազմոցիտներ, ազատ մակրոֆագեր. հանդիպում են եզակի հատիկավոր լեյկոցիտներ և էրիթրոցիտներ: Ծոցերը ունեն պաշտպանողական ֆիլտրերի դեր, որոնցում ֆիլտրող բջիջների առկայության շնորհիվ պահվում է ավշային հանգույցներ ընկած հակածինների մեծ մասը: Ավշային հանգույցները զգայուն են արտաքին ու ներքին տարբեր գործոնների նկատմամբ: Օրինակ՝ իոնիզացնող ճառագայթման ազդեցությամբ արագ ոչնչանում են ավշային հանգույցներում, փափկալարերում գտնվող լիմֆոցիտները: Մակերիկամի կեղևի հորմոնների անբավարար ֆունկցիայի դեպքում, ընդհակառակը, բոլոր օրգաններում (status thymicolymphaticus) տեղի է ունենում լիմֆոիդ հյուսվածքի աճ: 

Անոթավորում: Արյունատար անոթները դրունքներով մտնում են ավշային հանգույցներ: Հանգույց մտնելով՝ զարկերակների մի մասը պատիճում և խտրոցներում բաժանվում է մազանոթների, մյուսը՝ վերջանում հանգույցիկներում, պարակորտիկալ գոտում և փափկալարերում: Որոշ զարկերակներ առանց ճյուղավորվելու (տրանզիտ զարկերակներ) անցնում են հանգույցի միջով: Հանգույցիկներում տարբերում են երկու կարգի մազանոթային ցանց՝ մակերեսային և խորանիստ: Մազանոթներից սկսվում է հանգույցի երակային համակարգը: Հետմազանոթային երակիկների էնդոթելը ավելի բարձր է, քան սովորական մազանոթներում, իսկ էնդոթելային բջիջների միջև կան ծակոտիներ: 

Նյարդավորում: Ավշային հանգույցները ունեն աֆերենտ և էֆերենտ ադրեներգիկ և խոլիներգիկ նյարդավորում: Օրգանին մոտեցող նյարդերում ինչպես նաև պատիճում կան ներպատային հանգույցներ: Ընկալիչ ապարատը լավ արտահայտված է բոլոր մակրոմանրադիտակային կառուցվածքներում՝ պատիճում, խտրոցներում, անոթներում, կեղևային ու միջուկային նյութերում: Կան ազատ և ոչ ազատ նյարդային վերջավորություններ: Հանգույցներում նյարդային վերջույթներ չկան: 

Տարիքային փոփոխություններ: Հետծննդյան առաջին 3 տարվա ընթացքում ավշային հանգույցները վերջնական ձևավորվում են: Գերմինատիվ կենտրոնները հանգույցիկներում հայտնվում են իմունային արյունաստեղծ ու պաշտպանական ֆունկցիաների ամրապնդմանը զուգընթաց: Ծեր տարիքում կենտրոնները նորից անհետանում են: Ընդ որում, հանգույցիկների պատիճը հաստանում է, խտրոցների թիվը ավելանում, մակրոֆագերի ֆագոցիտար ակտիվությունը հետզհետե թուլանում: Որոշ հանգույցներ ապաճում են և փոխարինվում ճարպային հյուսվածքով: 

Վերականգնում: Ավշային հանգույցների վերականգնումը (մասնակի կամ լրիվ) հնարավոր է միայն բերող ու արտատար ավշային անոթների և հանգույցին հարող շարակցական հյուսվածքի պահպանման դեպքում: Ավշային հանգույցի մասնակի վերականգնման դեպքում սկսվում է ռեպարատիվ վերականգնումը՝ վնասումից 2–3 շաբաթ հետո: Վերականգնումն սկսվում է ցանցային հյուսվածքի բջիջների պրոլիֆերացիայից, ապա հայտնվում են լիմֆոիդ արյունաստեղծման օջախներ և առաջացնում են հանգույցներ: Ավշային հանգույցի լրիվ հեռացման, ավշային անոթների պահպանման դեպքում այդ օրգանի վերականգնումը սկսվում է լիմֆոիդ արյունաստեղծման մեծ թվով օջախների առաջացմամբ, որոնք գոյանում են ցողունային արյունաստեղծ բջիջներից: Հետագա վերափոխումներից անոթների բերանակցումները վեր են ածվում հանգույցի ծոցերի: 

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին