Բարձրակարգ ողնաշարավորների և մարդու օրգանիզմում արյան անոթների փակ համակարգի հետ միասին գործում է նաև մի այլ անոթային համակարգ, որն իր մեջ ընդգրկում է ավշային մազանոթներն ու անոթները, նրանց ճանապարհին տեղակայված ավշային հանգույցները, փայծաղը, նշիկները և ուրցագեղձը։ Ավիշը սկիզբ է առնում արյան պլազմայից գոյացած հյուսվածքային հեղուկից, շարժվում ավշային անոթներով և կրկին լցվում արյան մեջ։ Ավշի շարժման այս ուղին ընդունված է անվանել ավշաշրջանառություն։ Ավշային մազանոթները թափանցում են բոլոր հյուսվածքներն ու օրգանները, բացառությամբ ԿՆՀ-ի, մաշկի մակերեսային շերտի ու ոսկրային հյուսվածքի։ Արյան մազանոթների, նման նրանք նույնպես պատված են տափակ էնդոթելային շերտով։ Ի տարբերություն արյան մազանոթների, նրանք սկսվում են փակ ծայրերով և էլեկտրոլիտների, սպիտակուցների ու ածխաջրերի նկատմամբ օժտված են ավելի բարձր թափանցելիությամբ։ Մազանոթի պատերն ունեն ձգվելու ընդունակություն, որի շնորհիվ նրանց տրամագիծը տատանվում է 10-100մկմ սահմաններում, ուստի նրանք կարող են 2-3 անգամ մեծացնել իրենց տարողությունը։
Մի քանի մազանոթների միացումից առաջանում են փականներ կրող ավշային մանր անոթներ։ Անոթների երկարությամբ նրանց նեղացման շրջաններում դարձյալ տեղադրված են փականներ։ Դրանք կիսալուսնաձև եզրերով էնդոթելային ծալքեր են, որոնք արգելակում են ավշի հետհոսքը։ Անոթների պատերում գոյություն ունեն հարթ մկանային խրձեր, որոնց քանակը անոթների երկարությամբ աստիճանաբար աճում է։ Մարմնի ավշային անոթների միավորումից առաջացած երկու խոշոր ավշային ծորանները բացվում են անանուն երակների մեջ։ Ձախ կրծքային ծորանը փոխադրում է ստորին վերջույթներում, որովայնի օրգաններում, կրծքի վանդակի ձախ կեսում և ձախ վերին վերջույթում առաջացած ավիշը, իսկ աջը գլխում, պարանոցում, աջ վերին վերջույթում և կրծքավանդակի աջ կեսում առաջացած ավիշը։ Յուրաքանչյուր օրգանից կամ մարմնի մասից ելնող ավշային անոթը ուղղվում է դեպի մոտակա ավշային հանգույցը։ Ավշային հանգույցները դասավորված են ավշային անոթների երկարությամբ և առաջացնում են կուտակումներ։ Մարդու մոտ հաշված է շուրջ 460 ավշային հանգույց։ Հանգույցները ձվաձև տեսք ունեն։ Նրանց մի կողմից մտնում են արյան անոթները, սիմպաթիկ նյարդը և դուրս է գալիս տանող ավշային անոթը, իսկ հակառակ կողմից հանգույցի մեջ է մտնում բերող ավշային անոթը։ Սովորաբար հանգույցի մեջ մտնում են 2-4 բերող անոթներ և դուրս գալիս 1-2 տանող անոթներ։
Բերող անոթների պատերի հարթ մկանային շերտն ավելի հզոր է, քան տանողինը։ Հավանաբար ավշային հանգույցները ավշի հոսքի նկատմամբ մեծ դիմադրություն են առաջացնում, որի հետևանքով նրա հոսքի արագությունն ընկնում է։ Ավշի մի մասը պահեստավորվում է հանգույցներում, իսկ ավշի հեղուկն ու բջիջները վերաբաշխվում են արյան և ավշի միջև։ Ավշային հանգույցեերր համարվում են լիմֆոցիտոպոեզի օրգաններ, այստեղ առաջանում են լիմֆոցիտները, պլազմատիկ բջիջները, սինթեզվում են իմունոգլոբուլիններ, տեղի է ունենում В և Т-լիմֆոցիտների համագործակցությունը։ Այստեղ սինթեզվում է նաև լեյկոցիտների բազմացումը խթանող գործոն, պահեստվում են վիտամիններ։ Հասուն լիմֆոցիտները հանգույցից հեռանում են տանող ավշային անոթի միջոցով։ Մինչև ավշային հանգույց մտնելը ավիշը լիմֆոցիտներ չի պարունակում։ Առաջին հանգույցից հետո լիմֆոցիտների քանակն աստիճանաբար ավելանում է։ Այս իմաստով տարբերում են՝ ծայրամասային ավիշ, որը դեռևս առաջին հանգույց չի մտել, միջանկյալ ավիշ, որն անցել է 1-2 ավշային հանգույցների միջով և կենտրոնական ավիշ, որն ավշային ծորաններից լցվում է արյան մեջ։ Հանգույցները կատարում են նաև պատնեշային ֆունկցիա։ Նրանց մեջ գտնվող մակրոֆագերը վնասազերծում են ավշի մեջ թափանցած բակտերիաները և օտարածին մարմինները։ Այստեղ տարբերակված պրագմատիկ բջիջները սինթեզում են իմունոգլոբուլիններ։ Ավշային հանգույցները սեփական հարթ մկանային տարրերի կծկումով նպաստում են ավշի շարժմանը։ Այսպիսով, ավշային հանգույցներին կարելի է վերագրել բազմապիսի ֆունկցիաներ՝ լիմֆոպոետիկ, իմունոպոետիկ, պատնեշային, փոխանակային, պահեստային և առաջ մղող։
Ավշի հատկությունները, քանակը, բաղադրությունը։ Ավիշը թափանցիկ դեղնավուն հեղուկ է։ Նրա pH-ը արյան պլազմայի համեմատությամբ ավելի հիմնային է (8,4-9,2), որը բացատրվում է ավշի բաղադրության մեջ քլորի և բիկարբոնատների բարձր և սպիտակուցային անիոնների ցածր պարունակությամբ։ էլեկտրոլիտներով պայմանավորված օսմոսային ճնշումը համարյա հավասար է արյան պլազմայի ճնշմանը։ Կենտրոնական ավշի տեսակարար կշիռը 1,010-1,025 է։ Օրվա ընթացքում գոյանում է շուրջ 2լ ավիշ։ Ավիշն առաջանում է հյուսվածքային հեղուկից, ուստի նրա բաղադրությունն ավելի մոտ է երակային արյանը՝ հարուստ է նյութափոխանակության արգասիքներով և աղքատ՝ սննդարար նյութերով ու թթվածնով։ Սպիտակուցների քանակը նույնպես փոքր է 2,5-5,6 %: Ծայրամասային ավշի բաղադրությունը կախված է տվյալ օրգանի գործունեությունից, որից սկիզբ է առնում ավիշը։ Մկաններից արտահոսող ավիշը շատ հարուստ է նյութափոխանակության արգասիքներով, լյարդից արտահոսողը՝ այնտեղ սինթեզված սպիտակուցներով, իսկ ներզատիչ գեղձերից արտահոսող ավիշը՝ համապատասխան հորմոններով։ Ճարպային սնունդ ընդունելուց հետո աղիներից արտահոսող ավիշը հարստանում է ճարպով և կաթնավուն տեսք է ընդունում։
Ավշի բաղադրության 1%-ը կազմում են ձևավոր տարրերը, որոնց ճնշող մեծամասնությունը հանգույցներում առաջացած լիմֆոցիտներն են։ Մոնոցիտներն ու գրանուլոցիտներն ավշի մեջ են թափանցում կեղծ ոտիկների օգնությամբ։ Ավշի լեյկոցիտային բանաձևում լիմֆոցիտները կազմում են 90%, մոնոցիտները 5%, սեգմենտակորիզ նեյտրոֆիլները 1%, էոզինոֆիլները 2%, այլ բջիջներ՝2%։ Ավիշն էրիթրոցիտներ չի պարունակում։ Միայն հիվանդագին դեպքերում, երբ արյան մազանոթների պատերի թափանցելիության խանգարման հետևանքով հյուսվածքային հեղուկի մեջ հայտնվում են էրիթրոցիտներ, երանք թափանցում են ավշի մեջ և նրան կարմրավուն տեսք տալիս։ Ավիշը ընդունակ է մակարդման, որը պայմանավորված է նրա բաղադրության մեջ գտնվող թրոմբոցիտներով, ֆիբրինոգենով և պրոթրոմբինով։ Ավշային մազանոթների բարձր թափանցելիության շնորհիվ հյուսվածքային հեղուկի մեջ գտնվող չարորակուռուցքային բջիջները հեշտությամբ մտնում են ծայրամասային ավշի մեջ և փոխադրվում մոտակա ավշային հանգույց։
Ավշի ֆունկցիաները։ Ավիշը օրգանիզմի ներքին միջավայրի բաղկացուցիչ մասն է և մասնակցում է բազմապիսի ֆունկցիաների իրականացմանը՝
1) Նպաստում է հյուսվածքային հեղուկի և բջիջների միկրոմիջավայրի հաստատուն ծավալի և բաղադրության պահպանմանը,
2) Մասնակցում է նաև հյուսվածքների միջև հեղուկների վերաբախշման պրոցեսին,
3) Չնայած հյուսվածքաարյունային պատնեշների գործունեությանը, օրվա ընթացքում 100-200գ սպիտակուցներ այնուամենայնիվ թափանցում են հյուսվածքային հեղուկի մեջ, որտեղից ավշի միջոցով կրկին փոխադրվում են դեպի արյուն,
4) Սպիտակուցների հետ միասին հյուսվածքային հեղուկից ավիշն արյան մեջ է փոխադրում նաև բջիջների կողմից սինթեգված բազմաթիվ կենսաբանական ակտիվ նյութեր և կրեատոր մակրոմոլեկուլներ, որոնք համարվում եհ տարբեր բնույթի հումորալ կարգավորիչներ,
5) Բարակ աղիքների ավշի մեջ են ներծծվում սննդի հետ ընդունած ճարպերն ու ճարպանման նյութերը,
6) Ավիշը հյուսվածքային հեղուկից փոխադրում է նյութափոխանակության այն արգասիքները, որոնք երակային արյան մեջ չեն թափանցել և դրանով մասնակցում է նաև նյութափոխանակության կարգավորմանը,
7) Ավիշը մեծապես նպաստում է իմունիտետի իրականացմանը՝ փոխադրելով իմունոգլոբուլիններ և անտիգեններ, պլազմատիկ բջիջներ, իմուն լիմֆոցիտներ և մակրոֆագեր։ Այսպիսով՝ ավիշը կատարելով ջրքաշի դեր, միջբջջային տարածությունից ջրի հետ միասին փոխադրում է այն բոլոր նյութերը, որոնք երակային արյան մեջ չեն թափանցել։
Ավշի գոյացումը։ Դեռևս 19-րդ դարի 50-ակաև թվակաևներին Կ. Լյուդվիգը առաջարկել է ավշագոյացման քամման (ֆիլտրացիոն) տեսությունը, որի համաձայն արյան պլազմայի քամման շարժիչ ուժը արյան հիդրոստատիկական ճնշումն է։ Այն ուղղված է դեպի միջբջջային տարածությունը, որտեղից էլ՝ դեպի ավշային մազանոթները։ Հետագայում է. Ստարլինգը ցույց տվեց, որ ճնշման այդ ուղղությանը հակազդում է արյան մեկ այլ ճնշում՝ օնկոսային ճնշումը։ Այդ ճնշումներից ածանցվում է ֆիլտրացիոն ճնշումը , որի մեծությամբ է որոշվում հյուսվածքային հեղուկի առաջացումը և բաշխումը արյան ու ավշի միջև։ Օրվա ընթաքում արյունից առաջանում է շուրջ 20լ հյոավածքային հեղուկ, որից 18լ-ը կրկին վերադառնում է երակային արյան մեջ, իսկ 2լ-ը՝ ավշային համակարգի մեջ։ Արյան հիդրոստատիկ ճնշումից բացի ֆիլտրացիայի չափը կախված է նաև արյան մազանոթների պատի թափանցելիության աստիճանից, որը տարբեր օրգաններում տարբեր է։ Մաշկի և կմախքային մկանների մազանոթների թափանցելիությունը զգալիորեն ցածր է, իսկ. սարդինը՝ բարձր։ Միաժամանակ, լյարդի միջբջջային տարածությունը հարուստ է սպիտակուցներով, որոնք հեշտությամբ մուտք են գործում ավշի մեջ և բարձրացնելով նրա կոլոիդ-օսմոսային ճնշումը՝արագացնում են ավշագոյացումը։ Այդ է պատճառը, որ կրծքային ավշային ծորանի ավշի պարունակության կեսից ավելին գոյանում է լյարդում։ Ավշագոյացմանը նպաստում է նաև հյուսվածքային հեղուկի օսմոսային ճնշման բարձրացումը, որը կարող է լինել, օրինակ, ուժգին նյութափոխանակության ժամանակ։ Նման դեպքում նյութափոխանակության ցածրամոլեկուլային արգասիքները, թափանցելով ավշի մեջ, մեծացնում են նրա օսմոսային ճնշումը և, հետևաբար, նաև ավշագոյացումը։
Եեթարկվելով հիդրոստատիկ և օնկոսային ճնշումների մշտական ներգործությանը ավշի գոյացումը և փոխադրումը, այնուամենայնիվ կատարվում է ոչ թե անընդհատ, այլ պարբերաբար։ Պարզված է, որ հյուսվածքի ցանկացած միկրոհատվածում արյան բոլոր մազանոթները միաժամանակ չեն գործում։ Նրանց միայն մի մասի լուսանցքն է գտնվում բաց վիճակում (բաց մազանոթներ), իսկ մյուս մասինը փակ է և նրանց միջով արյուն չի հոսում (փակ մազանոթներ)։ Բաց մազանոթներից ֆիլտրված հեղուկի մի մասը մնում է ազատ վիճակում, իսկ մյուս մասը կլանվում է միջբջջային տարածության բարձր հիդրոֆիլությամբ օժտված կոլոիդեերի կողմից և ուռչեցնում նրանց (կոլագենային "սպունգ")։
Գործող մազանոթի շուրջն առաջացած այս մեխանիկական ճնշումից մազանոթը ժամանակավորապես փակվում է։ Առաջացած բարձր ճնշման տակ հյուսվածքային հեղուկի ազատ ջուրը քամվում է ավշային մազանոթի մեջ, որի հետևանքով միջբջջային տարածության ազատ ջրի մակարդակն իջնում է։ Այն լրացվում է կոլոիդ փուլի ջրի հաշվին։ Ուստի կոլագենային «սպունգի» ճնշումը տվյալ մազանոթի վրա թուլանում է, և մազանոթը բացվում է։ Իսկ հարևան փակ մազանոթներր նշած մեխանիզմով, բայց հակառակ հաջորդականությամբ բացվում են և գործում։ Մազանոթների լուսանցքի փակման և բացման պրոցեսը կարգավորվում է նաև սեղման անոթների գործունեությամբ։ Այսպիսով, տվյալ ավշային անոթների մեջ ավիշը լցվում է ոչ թե անընդհատ, այլ պարբերաբար՝ մղումներով, որը կախված է նրա շուրջն առաջացած հիդրոդինամիկ ուժերի ազդեցությունից։ Վերջինս իր հերթին անմիջական կախման մեջ է արյան պլազմայի քամման աստիճանից, որի որոշիչ ուժը արյան հիդրոստատիկ ճնշումն է։ Զարկերակիկի, մազանոթի, երակային արյան ճնշման բարձրացումը, որը կարգավորվում է հումորալ և նյարդային ճանապարհներով, ուժեղացնում է ավշագոյացման ընթացքը, իսկ արյան ճնշման անկումը, ընդհակառակը, ընկճում է ավշագոյացումը։
Ֆիզիկական և քիմիական թվարկած գործոններից բացի, ավշագոյացման ընթացքը ուժեղանում է նաև կենսաբանական ակտիվ մի շարք նյութերի ազդեցության տակ, որոնք կոչվում են ավշամուղ նյութեր։ Դրանցից են մեղվի և օձի թույնը, տզրուկի և խեցգետնի մզվածքները, ելակի քամուկը, պեպտոնները, հիստամինը, միկրոբային տոքսինները։ Այս նյութերը, առանց բարձրացնելու արյան հիդրոստատիկ կամ օսմոսային ճնշումը (իսկ երբեմն՝ իջեցնելով այն), բարձրացնում են արյան և ավշի մազանոթների թափանցելիությունը, ընկճում հյուսվածքային պատնեշի ֆունկցիան, որի շնորհիվ բարձրամոլեկուլային նյութերը, այդ թվում նաև սպիտակուցները հեշտությամբ թափանցում են միջբջջային տարածություն՝ բարձրաղցնելով հյուսվածքային հեղուկի օնկոսային ճնշումը, հետևաբար նաև ավշագոյացումը։ Նշած մեխանիզմով են զարգանում նաև ալերգիկ և բորբոքային ռեակցիաները։
Ավշի շարժումը։ Ավշի գոյացման և շարժման պրոցեսները անբաժան եn։ Բնականոն պայմաններում նրանք գտնվում են դինամիկ հավասարակշռության մեջ։ Ինչքան շատ հեղուկ է կուտակվում միջբջջային տարածության և ավշային մազանոթների մեջ, այնքան ավշի շարժումն
ուժեղանում է։ Աշխատող օրգանում ուժեղացած ավշագոյացումը մի քանի անգամ արագացնում է ավշի շարժումը։ Ավշի միակողմանի հոսքը պայմանավորված է բազմաթիվ գործոններով։ Մանր ավշային անոթներում ճնշումը 8-10 մմ ջրի սյ. է, իսկ ավշային ծորաններում՝ մթնոլորտայինից ցածր է։ Դա ավշի շարժման կարևոր գործոններից մեկն է։ Ավշի շարժմանը նպաստում է նաև ավշային անոթների սպոնտան ռիթմիկ կծկումները, որոնք րոպեում կրկնվում են 8-10 անգամ։
Կծկումներն ունեն կենտրոնաձիգ ուղղություն։ Կմախքային մկանների ավշի շարժմանն օժանդակում է նրանց ռիթմիկ կծկումները, որոնք հաջորդաբար կծկվելով և թուլանալով ավշային անոթների փականների հետ միասին յուրահատուկ պոմպի դեր են կատարում։ Դրա շնորհիվ աշխատող մկաններում ավշի ծավալային արագությունը կարող է մեծանալ 10-15 անգամ։ Կմախքային մկանների ստատիկ կծկումների դեպքում այդպիսի պոմպ չի առաջանում, ուստի հարկադրված դիրքով կամ կանգնած վիճակում երկար ժամանակ աշխատելիս վերջույթներն այտուցվում են։ Ստամոքսի և աղիների կծկումները նույնպես օժանդակում են սեփական ավշային հանգույցներից ավշի առաջմղմանը։ Նման դեր են կատարում նաև աորտայի և խոշոր անոթների գարկային տատանումները։ Նշանակություն ունի նաև շնչառության հետ կապված կրծքի վանդակի ծծող հատկությունը։ Ներշնչելիս կրծքային ծորանի լուսանցքը լայնանում է, որից ավշի հոսքն ուժեղանում է, իսկ արտաշնչելիս՝ ընդհակառակը։ Ավշային անոթներում և ծորաններում գտնվող փականները նույնպես կարևոր գործոններ են, որոնք նպաստում են ավշի միակողմանի և անընդհատ հոսքին։
Ավշի շարժումը ենթարկվում է ինչպես նյարդային, այնպես էլ հումորալ կարգավորման։ Նյարդաթելերը կուտակված են ավշային անոթների խոշորացման և փականների տեղակայման շրջաններում։ Սիմպաթիկ նյարդերի գրգռումն ուժեղացնում է ավշային անոթների կծկումները՝ երբեմն փակելով նրանց լուսանցքը։ Իսկ ներքին օրգանների պարասիմպաթիկ նյարդերն ունեն երկակի՝ թուլացնող կամ կծկեցեող ազդեցություն, որը կախված է անոթի լուսանցքի նախնական վիճակից։ Հումորալ գրգռիչներից ադրենալինը արագացեում է ավշի շարժումը և բարձրացնում ավշային ծորանի ճնշումը։ Ադրենալինի համեմատությամբ սերոտոնինի ազդեցությունն ավելի ուժեղ է արտահայտված։ Հեպարինի և հիստամինի փոքր քանակները մեծացնում են ավշային անոթների տոնուսը։ ԱԵՖ-ը արգելակում է ավշային անոթների ռիթմիկ կծկումները։ Կալիումի իոնների փոքր կոնցենտրացիաները ուժեղացնում եե անոթների կարճատև կծկումները, իսկ մեծ կոնցենտրացիաները՝ բարձրացնում տոնուսը։ Միջավայրում կալցիումի իոնների քանակն ավելանալու դեպքում ավշային անոթների կծկման ամպլիտուդը մեծանում է, իսկ պակասելու դեպքում՝ փոքրանում։
Հյուսվածքների և օրգանների հեղուկների բնականոն շրջանառությունն իրականանում է նյարդային և հումորալ մեխանիզմների համագործակցությամբ։ Ավշի գոյացման և շարժման փոխհարաբերությունը խախտվելու դեպքում, հյուսվածքներում կարող են զարգանալ այտուցման կամ, ընդհակառակը, ջրազրկման երևույթներ։ Ողնաշարավորների էվոլյուցիայի ընթացքում ինքնուրույն ավշային համակարգի առաջացումը կենսաբանական խոշոր առաջընթաց է, որն արյան շրջանառությունը դարձնում է ավելի կատարյալ։ Այն ընդգրկվում է ներքին միջավայրի հեղուկների բաշխման և վերաբաշխման պրոցեսների մեջ և փոփոխվող պայմաններում մեծապես նպաստում այդ օրգանիզմների առավել հարմարված ռեակցիաների բնականոն ընթացքին։
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
