Արտասրտային նյարդային կարգավորումն ապահովվում է ողնուղեղային, վերողնուղեղային և կեղևային մեխանիզմներով։ Այդ ազդեցություններն իրագործվում են թափառող և սիմպաթիկ նյարդերով, որոնք, ինչպես բոլոր վեգետատիվ շարժիչ նյարդերը, կազմված են նախահանգուցային և հետհանգուցային նյարդաթելերից։
Թափաոող նյարդերի ազդեցությունը։ Թափառող նյարդի կենտրոնը գտնվում է երկարավուն ուղեղում, որտեղից սկսվող նախահանգուցային թելերը միանալով սիմպաթիկ հետհաnգացային նյարդաթելերի հետ կազմոuմ են վերին, միջին ե ստորին սրտային նյարդերը։ Թափառող նյարդի նախահանգուցային թելերը սրտի պարասիմպաթiկ ներպատային հանգույցի նեյրոններում կազմում են նախահանգուցային սինապս։ Հանգույցից սկսվող հետհանգուցային նյարդաթելերը գնում են դեպի հաղորդող համակարգը, սրտամկան, պսակաձև անոթներ առաջացնելով հետhանգուցային սինապսներ, որոնց միջնորդանյութը ացետիլխոլինն է։ Աջ թափառող նյարդաթելերը գերազանցապես նյարդավորում են աջ նախասիրտը և հաղորդող համակարգի առաջին հանգույցը, որի շնորհիվ վերջինս կարգավորում է սրտի հաճախությունը, իսկ ձախ նյարդաթելերը՝ երկրորոդ հանգույցը, ներգործելով սրտամկանի կծկողական ուժի վրա։ Թափառող նյարդի ազդեցությունը սրտի վրա հայտնաբերվել է 1845թ. Վեբեր եղբայրների կողմից։
էնգելմանի հետագա ոաումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ կայոunաջերմ կենդանիների սրտում թափառող նյարդերի խթանումը թողնում է հետևյալ ազդեցություններ փոքրացնում է սրտի կծկումների հաճախականությունը (բացասական խրոնոտրոպ), կծկումների ուժգնությունը (բացասական ինոտրոպ), սրտամկանի դրդունակությունը (բացասական բաթմոտրոպ), սրտում գրգռի հաղորդման արագությունը (բացասական դրոմոտրոպ)։ Փոփոխաջերմ կենդանիների թափառող նյարդը իջեցնում է նաև սրտամկանի լարվածությունը (բացասական տոնոտրոպ ազդեցություն)։
Արդյունքում ռիթմավար հանգույցի ինքնածին ազդակներ գոյացնելու ունակությունը ժամանակավորապես դադարում է։ Բացասական խրոնոտրոպ ազդեցությունը հետևանք է այն բանի, որ սրտի ռիթմավար հանգույցում ազդակների առաջացումը դանդաղում է կամ ընդհանրապես դադարում։
Թափառող նյարդի վերջույթներից արտադրվող ացետիլխոլինի ներգործության հետևանքով բարձրանում է ռիթմավար բջիջների թաղանթի թափանցելիությունը կաliումի իոնների հանդեպ; Որպես հետևանք, առաջանում է թաղանթի զերբևեռացում, որը երկարաձգում է դանդաղ դիաստոլային ապաբևեռացման զարգացումը, ուստի թաղանթային պոտենցիալն ուշացումով է հասնում իր կրիտիկական մակարդակին։ Դա հանգեցնում է սրտի կծկումների ռիթմի դանդաղեցման։ Բացասական ինոտրոպ ազդեցությունը կապված է կարդիոմիոցիտի թաղանթից կալցիումի իոնների ներհոսի փոքրացման հետ։ Խոլիներգիկ միջնորդանյութ ացետիլխոլինը կարող է նաև ճնշել միոզինի ԱԵՖ–ազային ակտիվությունը և, այսպիսով, փոքրացնել կարդիոմիոցիտների կծկողական ուժը։ Թափառող նյարդերի ուժեղ գրգռումը կարող է հանգեցնել գործունեության լրիվ դադարի։ Սակայն, չնայած շարունակվող խթանմանը, սրտի ընդհատված աշխատանքը ընդունակ է աստիճանաբար վերականգնվել։ Այս երևույթը կոչվում է սրտի թափառող նյարդի ազդեցությունից «խույս տալու» երևույթ։ Թափառող նյարդերի թույլ գրգռումը կարող է առաջացնել սիմպաթիկանման ազդեցություն։ Դա բացատրվում է նրանով, որ սրտի ներպատային հանգույցներում բացի խոլիներգիկ նեյրոններից գոյություն ունեն նաև ադրեներգիկ հատկությամբ օժտված, ցածր դրդման շեմք ունեցող նեյրոններ։
Սիմպաթիկ նյարդերի ազդեցություն։ Սրտի նյարդավորմանը մասնակցող
սիմմպաթիկ նախահանգուցային նեյրոնների մարմինները տեղադրված են ողնուղեղի կրծքային վերին հինգ հատվածների կողմնային եղջյուրների գորշ նյութում։ Նախահանգուցային թելերն ուղղվում են դեպի աստղաձև հանգույցը, որը ձևավորվում է վերին կրծքային և ստորին պարանոցային սիմմպաթիկ հանգույցների միաձուլումից՝ առաջացնելով նախահանգուցային սինապսներ, որոնցից սկիզբ առնող հետհանգուցային թելերը մտնում են սիրտ և առաջացնելով հետհանգուցային սինապսներ՝ նյարդավորում են նախասրտերի ու փորոքների մկանները։ Սրտի վրա սիմպաթիկ նյարդերի ազդեցությունը հայտնաբերվել է 1867թ. Ցիոն եղբայրների կողմից, որոնք վերոհիշյալ նյարդերի գրգռումից ստացել են սրտի աշխատանքի հաճախացում։ Հետագայում պարզվել է, որ սիմպաթիկ նյարդերը թափառող նյարդերի նման բազմակողմանիորեն են ազդում սրտի ֆունկցիաների վրա։ Սակայն այդ ազդեցություններն ունեն հակառակ ուղղվածություն և արտահայտվում են սրտի կծկումների հաճախացմամբ (դրական խրոնոտրոպ ազդեցություն), նախասրտերի ու փորոքների կծկումների ուժեղացմամբ (դրական ինոտրոպ ազդեցություն), սրտում դրդման հաղորդման արագացմամբ (դրական դրոմոտրոպ ազդեցություն), սրտի դրդունակության բարձրացմամբ (դրական բաթմոտրոպ ազդեցություն)։ Սիմպաթիկ ազդեցությունների ժամանակ նկատվում է նաև դրական տոնոտրոպ ազդեցություն։
Սիմպաթիկ նյարդերի դրդման ազդեցության տակ մեծանում է դանդաղ դիաստոլային ապաբևեռացման արագությունը, իջնում է ռիթմավար հանգույցի բջիջների ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը, փոքրանում է հանգստի պոտենցիալի մեծությունը։ Նման փոփոխությունները սրտի ռիթմավար բջիջներում մեծացնում են ԳՊ-ի ծագման արագությունը, բարձրացնում նրա դրդունակությունը և հաղորդականությունը։ էլեկտրական ակտիվության այդ փոփոխությունները կապված են սիմպաթիկ թելերի վերջույթների կողմից արտազատվող նորադրենալինի հետ։ Նա կապվում է բջջի թաղանթի մակերեսի բետաադրենընկալիչների հետ, որի հետևանքով բարձրացնում է թաղանթի թափանցելիությունը նատրիումի ու կալցիումի իոնների համար, բայց միաժամանակ իջնում է կալիումի իոնների համար։ Ռիթմավար բջիջների դանդաղ դիաստոլային ինքնածին ապաբևեռացման արագացումը, հաղորդման արագության մեծացումը նախասրտերում, նախասիրտ-փորոքային հանգույցում և փորոքներում բարելավում է մկանաթելերի դրդման ու կծկման համաժամանակեցումը և մեծացնում է փորոքների մկանների կծկողական ուժը։ Դրական ինոտրոպ ազդեցությունը ևս կապված է կալցիումի իոնների համար կարդիոմիոցիտների թաղանթի թափանցելիության բարձրացման հետ։ Կալցիումի ներհոսի մեծացմանը զուգընթաց աճում է էլեկտրամեխանիկական կծկման աստիճանը, որի հետևանքով մեծանում է սրտամկանի կծկելիությունը։ Թափառող և սիմպաթիկ նյարդի դրդման չափանիշները զգալի չափով տարբերվում են միմյանցից։ Սիմպաթիկ նյարդի գրգռմամբ հարուցված էֆեկտները ի հայտ են գալիս ավելի երկարատև գաղտնի (լատենտ) շրջանից հետո (ավելի քան 10 վրկ) և շարունակվում են բավական երկար ժամանակ խթանումը դադարելուց հետո։ Ի տարբերություն սիմպաթիկ նյարդի, թափառող նյարդի հետքային ազդեցությունը շատ ավելի կարճատև է և բացատրվում է ացետիլխոլինի արագ քայքայումով, որի շնորհիվ կանգ առած սիրտը վերսկսում է իր ինքնավար աշխատանքը։
Նյարդային ազդակների փոխանցման քիմիական մեխանիզմները սրտում։ Շարժիչ նյարդերի խթանմամբ հարուցված էֆեկտների հիմքում ընկած է կենսաբանական ակտիվ նյութերի արտադրությունը, որոնց միջնորդությամբ իրականացվում է գրգռման փոխանցումը։ Առաջին անգամ դա բացահայտվել է փվստրիացի գիտնական Օ. Լևի (1921թ.) կողմից։ Նա երկու գորտերի մեկուսացված սրտեր միացրել է ֆիզիոլոգիական լուծույթով լցված երկու բացվածքով խողովակի։ Արտերից մեկի թափառող նյարդի ուժեղ զրզռումը առաջացրել է ոչ միայն այդ սրտի, այլ նաև մյուսի դադար։ Դրանից հետևում է, որ առաջին սրտի նյարդի գրգռման հետևանքով արտադրվել և լուծույթի մեջ է անցել քիմիական նյութ, որն ազդել է նաև երկրորդ սրտի վրա։ Այդ նյութն անվանվել է «վագուսշտոֆ»։ Հետագայում պարզվել է, որ դա ացետիլխոլինն է։ Արտի սիմպաթիկ նյարդի համանման գրգռման ժամանակ ստացվել է մեկ այլ նյութ, որն անվանվել է «սիմպաթիկուսշտոֆ» և դա նորադրենալինն է։ Ացետիլխոլինի ազդեցությունը սրտի վրա հիմնված է առաջին հերթին կալիումի իոնների համար թաղանթային թափանցելիության բարձրացման վրա, որը արգելք է հանդիսանում ապաբևեռացման զարգացմանը։ Այդ երևույթի հետ է կապված նաև դանդաղ դիաստոլային ապաբևեռացման ուշացումը ծոցնախասրտային հանգույցում, որն ուղեկցվում է սրտի կծկումների հաճախականության նվազումով։
Նախասիրտ-փորոքային հանգույցում կալիումի իոնների արտահոսի ուժեղացումը նույնպես արգելք է հանդիսանում կալցիումի իոնների ներհոսին, որը զուգակցվում է սրտի կծկունակության իջեցումով։ Ացետիլխոլինի քայքայումը կատարվում է շատ արագ, որի պատճառով այն միայն տեղային ազդեցություն է թողնում։ Նրա ազդեցությունը կապված է հետսինապսային թաղանթի M-խոլինընկալիչների հետ։ Վերջիններս ատրոպին ալկալոիդի ներկայությամբ կորցնում են զգայնությունը ացետիլխոլինի նկատմամբ և թափառող նյարդի ազդեցությունը սրտի վրա ժամանակավորապես վերանում է։ Սրտի դրդունակ կառույցների վրա այլ կերպ է ազդում նորադրենալինը։ Նրա ազդեցությունը՝ կապված է Са2+ի նկատմամբ թաղանթի թափանցելիության բարձրացման հետ, որն ուղեկցվում է սրտամկանի դրդման և կծկման պրոցեսների զուգակցման աստիճանի մեծացումով։ Նորադրնալինը որոշակի սահմաններում կարող է վերականգնել սրտի փոփոխված ֆունկցիաները՝ կապված ծանր ֆիզիկական աշխատանքի ընթացքում կամ այլ իրավիճակներում արյան մեջ կալիումի պարունակության փոփոխության հետ։ K+ի ավելցուկի հետևաքով նախասրտերի ու փորոքների իջած դրդունակությունն ու հաղորդականությունը վերականգնվում են նորադրենալինով։ Նորադրենալինն ավելի դանդաղ է քայքայվում, քան ացետիլխոլինը, ուստի նրա փոխազդեցությունը սրտային բջիջների ադրենընկալիչների հետ ուղեկցվում է ավելի տևական ներգործությամբ։ Երկարավուն ուղեղից վեր գտնվող ուղեղամասերում սրտի գործունեության կարգավորմանը մասնակցող կենտրոնները իրենց ազդեցությունը հիմնականում իրականացնում են թափառող և սիմպաթիկ կենտրոնների միջոցով։
Եևթատեսաթմբային կարգավորում։ Սրտի գործունեությունը կարգավորող նյարդային կենտրոնների հիերարխիայում հաջորդ աստիճանը հանդիսանում են ենթատեսաթմբի կորիզները։ Ենթադրում են, որ ենթատեսաթմբում գոյություն ունեն առանձին կառույցներ, որոնք կարգավորում են սրտի որոշակի ֆունկցիաները։ Գտնում են, որ ստրեսների և ֆիզիկակաև բեռնվածության ժամանակ տեղի է ունենում ենթատեսաթմբի նեյրոնների սփռուն ակտիվացում, որը բերում է սրտի և անոթների լարվածությունը կարգավորող պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ նեյրոնների միաժամանակյա դրդման։ Դա հանգեցնում է սրտի գործունեության ուժեղացման, աշխատող մկանների անոթների լայնացման չաշխատող մկանների անոթների սեղմման և որպես հետևանք` արյան վերաբաշխման։ Այսպիսով, ենթատեսաթմբի կենտրոնները հանդիսանում են ամբողջականացնող կենտրոններ, որոնք օրգանիզմի ն. նրա բոլոր համակարգերի ընթացիկ պահանջների ապահովման համար կարող են փոփոխել սրտի գործունեության պարամետերը՝ կապված օրգանիզմի տարբեր վարքային ռեակցիաների հետ։ Սակայն նրանց կողմից իրականացվող ներքին օրգանների գործունեության վերակառուցումը ինքնուրույն չէ, այլ ենթակա է լիմբիկ համակարգի և գլխուղեղի կեղևի կարգավորիչ ազդեցություններին։
Կեղևային, կարգավորում։ Ուղեղի կեղևը սրտի գործունեությունը կարգավորող մեխանիզմների հիերարխիայում հանդիսանում է նրա բարձրագույն աստիճանը։ Բազմաթիվ հետազոտություններ ցույց են տվել, որ սրտի աշխատանքը փոխվում է այն պայմանների ներգործության տակ, որոնք ազդում են ուղեղի կեղևի գործունեության վրա՝ հուզումներ, վախ, ուրախություն և այլն։ Օրինակ, մարզիկների մոտ նկատվում է այսպես կոչված նախամեկնարկային վիճակ, որը դրսևորվում է սրտի կծկումների հաճախացումով։ Այն կապված է կեղևի կողմից ենթատեսաթումբ-հիպոֆիզային համակարգի և մակերիկամների գործունեության ակտիվացման հետ։ Այդ իրավիճակների առաջացումը կամ նրանց սկսվելու հնարավորությունը կանխատեսող ազդակները կարող են պայմանական ռհֆլեքսային մեխանիզմով ամիջապես վերակառուցել սրտի աշխատանքը այնպես, որ այն կարողանա ապահովել օրգանիզմի սպասվելիք գործունեությունը։ Գլխուղեղի կեղևի ազդեցությունը սրտի վրա հաստատվում է արտաընկալչական (էքստերոռեցեպտիվ) և ներքին ընկալչական (ինտերոռեցեպտիվ) պայմանական ռեֆլեքսների բազմաթիվ դիտարկումներով։ Այդ ռեֆլեքսները սրտի գործունեությունը փոխում են այնպես, որ տվյալ իրավիճակում ապահովվի մարդու արյան շրջանառության օպտիմալ մակարդակը։ Այսպիսով, ողնուղեղում երկարավուն ուղեղում, ենթատեսաթմբում, մեծ կիսագնդերի կեղևում և ուղեղի այլ կառույցներում տեղադրված կենտրոնների մասնակցությամբ իրականացվում է սրտի գործունեության ռեֆլեքսային կարգավորումը։
Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am
Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին
