Նյարդային բջջում հիմնական ընդհանուր սկզբունքով է զարգանում նաև հետսինապսային արգելակումը։ Այստեղ անհրաժեշտ է նշել, որ Չ.Շերինգտոնը ֆիզիոլոգիայի մեջ մտցնելով սինապս հասկացողությունը, ենթադրել է ոչ միայն «դրդող», այսինքն ԳՊ արձակող, այլ նաև նրա առաջացումը կանխող, այսինքն «արգելակող» սինապսների գոյության մասին։ Հարկավոր է ընդգծել, որ արգելակման բջջային մեխանիզմների ուսումնասիրությունը կարևոր քայլ է հանդիսանում կենտրոնական արգելակման բնույթի բացատրման գործում։ Ցույց է տրվել, որ արգելակումը չի կարելի համարել նյարդային կենտրոնների հոգնածության կամ էլ նրանց գերգրգռվածության արդյունք։ Պարզվել է, որ արգելակումն ինքնուրույն նյարդային գործընթաց է, որն առաջացվում է դրդումով և արտահայտվում է այլ դրդման ճնշումով։ Ի տարբերություն դրդման գործընթացի, որր կարող է դրսևորվել երկու հիմնական ձևերով՝ տարածվող գործողության և տեղային պոտենցիալներով, արգելակումը կարող է զարգանալ միայն տեղային գործընթացի ձևով, ուստի այն միշտ կապված է յուրահատուկ արգելակող սինապսների գոյության հետ։

Արգելակող սինապսների նախասինապսային վերջույթներից արտազատված միջնորդանյութը հետսինապսային թաղանթի հատկությունները փոխում է այնպես, որ ճնշվում է նյարդային բջջի կողմից դրդման գործընթաց (ԳՊ կամ ԴՀՍՊ) առաջացնելու ընդունակությունը։ Ուստի նշված երևույթն ընդունված է նշել որպես հետսինապսային արգելակում, իսկ նրա հիմքում ընկած հետսինապսային թաղանթի փոփոխությունները որպես արգելակող հետսինապսային պոտենցիալ (ԱՀՍՊ), որը բնութագրվում է գերբևեռացումով : Հետևաբար, ցանկացած հետսիեապսային հոսանք, որի համար ռեվերսիայի (շրջման) պոտենցիալն առավել դրական է, քան շեմքայինը, հանդիսանում է դրդող, իսկ եթե այդ պոտենցիալն ավելի բացասական է, քան շեմքային մեծությունը, ապա խոսքը գնում է արգելակող հետսինապսային հոսանքի մասին: Դրդող հոսանքները հոսում են Na+-ի և Ca2+-ի, հաճախ նաև K+-ի, համար թափանցելի անցուղիներով։ Արգելակող սինապսային հոսանքները հոսում են K+-ի և Сl--ի անցուղիներով, քանի որ այդ իոններից ցանկացածի հավասարակշության պոտենցիալը սովորաբար մոտ է հանգստի պոտենցիալին և, հետևաբար, առավել բացասական է, քան շեմքային մեծությունը։ Արգելակող հետսինապսային աnցուղիների ակտիվացման հիմնական ազդեցությունը կայանում է նրանում, որ դրդող հոսանքները կարծեք տալիս են «կարճ միացում» այն պատճառով, որ դրական լիցքերը, որոնք դրդող անցուղիներով մուտք են գործում բջիջ. այնտեղից դուրս կգան արգելակող անցուղիներով և ոչ թե կկուտակվեն նրանում, բջիջը մինչև շեմքային մակարդակն ապաբևեռացեելու համար։

Ոչ մի. միջնորդանյութ չի. կարող ինքնին լինել բացառապես «դրդող» կամ «արգելակող»։ Այսպես, ողնաշարավորների շարժիչ ծայրային թիթեղներում և սիմպաթիկ հանգույցներում ացետիլխոլինը կատարում է դրդող միջնորդանյութի ֆունկցիա։ Նրա ազդեցության տակ մեծանում է հետսինապսային թաղանթի նատրիումական և կալիումական հաղորդականությունը։ Հակառակը, սրտի պարասիմպաթիկական վերջույթներում ացետիլխոլինն ակտիվացնում է կալիումական և քլորային անցուղիները և կատարում է արգելակող միջնորդանյութի դեր։ Միջնորդանյութի օգնությամբ անցուղիների իոնային թափանցելիության ակտիվացումով է պայմանավորված, թե ինչ հետսինապսային հոսանք պետք է առաջանա, նախասինապսային վերջույթներում ի պատասխան այդ միջնորդանյութի արտազատմանը։ Իսկ հետսինապսային պոտենցիալի ռեվերսային պոտենցիալը կախված է անցուղիների իոնային հարաբերական թափանցելիությունից և թափանցող իոնների համար էլեկտրաքիմիական գրադիենտից։ Ուստի փորձնականորեն կարելի է փոխել ազդեցության ուղղվածությունը։ Այսպես, ացետիլխոլինն ազդում է խխունջի H-բջիջների վրա։ Բացելով քլորային անցուղիները, այն մեծացնում է Cl-ի թափանցելիությունը, որի խտությունը Н-բջջում փոքր է։ Ուստի ECl-ը կլինի ավելի բացասական, քան հանգստի պոտենցիալը և Cl-ը կսկսի մուտք գործել բջիջ, առաջացնելով գերբևեռացում։

Եթե արտաքին միջավայրում Cl-ի իոնները փոխվեն սուլֆատի իոններով, որոնք չեն անցնում քլորային անցուղիներով, ապա ացետիլխոլինը, բացելով քլորի անցուղիները, կառաջացնի ապաբևեռացում, քանի ար այդ պայմաններում քլորի իոնների համար էլեկտրաքիմիական գրադիենտն ուղղված կլինի դեպի դուրս։ Անհրաժեշտ է հիշել, որ բոլոր արգելակող նեյրոնները միջանկյալ նեյրոններ են։ Ռեֆլեքսային աղեղում նրանք տեղադրված են այն տեղերում, որտեղ անհրաժեշտ է արգելակող ազդեցություն։ ԱՀՍՊ-ի իմաստը կայանում է նրանում, որ այն ձգտում է թաղանթային պոտենցիալը տեղաշարժել այն  հակառակ ուղղությամբ, որն անհրաժեշտ է դրդիչ ազդեցության զարգացման համար։ Որպես օրենք զարգանում է գերբևեռացում։ Թաղանթային պոտենցիալի որոշակի մակարդակում գերբևեռացումը կարող է շրջվել դեպի ապաբևեռացում, սակայն այդ պայմաններում ևս նրա արգելակող ազդեցութ-յունը (ԱՀՍՊ) պահպանվում է։ Արգելակող ազդեցությունը կայանում է ոչ թե թաղանթի գերբևեռացման, այլ այն իոնների համար թափանցելիության բարձրացման մեջ, որոնց համար հավասարակշռության պոտենցիալը բավականաչափ մեծ է։ Այդ դեպքում թաղանթային պոտենցիալը մոտենում է նշված հավասարակշռության պոտենցիալին։ Թաղանթային պոտենցիալի փոփոխության դեպքում նույնիսկ կշարունակվի ԱՀՍՊ-ի արգելակող ազդեցությունը։ Հետևաբար, արգելակող ազդեցության համար կարևոր նշանակություն ունեն ԱՀՍՊ-ի հիմքում ընկած հետսինապսային պոտենցիալի իոնային հաղորդակցության բարդ փոփոխությունները։ Այդպիսի իոններ, ինչպես արդեն նշվել է, հանդիսանում են K+ և Cl: Հոսանքը կարող է կապված լինել կատիոնների ելքի (К+) կամ անիոնների մուտքի (Cl), կամ էլ դրանց և այլ իոնների համար անցուղիների միաժամանակյա բացման հետ։ Գլխավոր մեխանիզմը կայանում է նրանում, որ միջնորդանյութի ազդեցության տակ բացվում են այն անցուղիները, որոնք, պայմանավորում են դրականորեն լիցքավորված գումարային ելքային հոսանքը։ Այդ իոնային հոսանքի համար հավասարակշռության պոտենցիալը բարձր է, քան հանգստի հոսանքը և այն տատանվում է -80-90 մՎ-ի սահմաններում։

ԳՊ-ի առաջացման մեխանիզմների քննարկման ժամանակ նշվել է, որ այն պայմանավորող իոնային անցուղիները կախված են թաղանթային պոտենցիալի մեծություններից, ուստի և նրանք ստացել են «պոտենցիալից կախվածության մեջ գտնվող» անցուղիներ անվանումը։ Այդ հատկությամբ ԳՊ առաջացման համար պատասխանատու անցուղիները տարբերվում են այն անցուղիներից, որոնք պայմանավորում են սինապսային պոտենցիալների (ԱՀՍՊ կամ ԴՀՍՊ) առաջացումը։ Վերջիններս ակտիվանում են միայն այլ նեյրոնների կողմից անջատվող միջնորդանյութերով։ Սակայն, միաժամանակ հայտնաբերվել են որոշ բջիջներ, որոնցում պոտենցիալից կախվածության մեջ գտնվող անցուղիները զգայուն են միջնորդանյութերի նկատմամբ։ Ուստի նրանք կարող են ունենալ ընկալիչներ միջնորդանյութերի համար։ Հետևաբար, շատ դեպքերում միջնորդանյութի ազդեցությամբ առաջացած սինապսային պոտենցիալները կախված են թաղանթային հոսանքի մակարդակից։ Արգելակող սինապսների արդյունավետությունը մեծ չափով պայմանավորված է բջջի մակերեսի վրա նրանց տեղադրումից։ Սինապսի արգելակող ազդեցությունն այնքան ուժեղ է դրսևորվում, որքան մոտիկ է այն տեղադրված ԳՊ-ի առաջացման տեղին։ Այդ առումով արգելակող սինապսները հիմնականում տեղադրված են նեյրոնի մարմնի վրա։ Սակայն այդ հարցը ավելի բարդ է, քան թվում է առաջին հայացքից։ ԴՀՍՊ-ի և ԱՀՍՊ-ի ամբողջականացման գնահատման ժամանակ անհրաժեշտ է առանձնացնել հետևյալ սկզբունքային հարցերը.
1)    Բոլոր դրդող և արգելակող նյարդային ազդակները նման են իրար։ Նրանց ԳՊ-ները չեն տարբերվում իրարից։ Սակայն նրանց անտագոնիստական (հակադրական) ազդեցությունը բացարձակապես կախված է համապատասխան սինապսների հիմնական հատկություններից։
2)    Հետսինապսային բջջում ամբողջականացման բոլոր գործընթացները պետք է սահմանափակվեն թաղանթային պոտենցիալի փոփոխությունների եեթաշեմային շրջանով։ Նեյրոնի թաղանթը ցանկացած փոփոխությունները կկուտակի այնքան ժամանակ, քանի դեռ նրանց գումարային արդյունքը չի գերազանցի շեմային մեծությունը։ Եվ այդպես, տեղեկատվության ընդունումն ու ամբողջացումը (ինտեգրացումը), ի տարբերություն ազդակի, որի հիմքում ընկած է բարձր հուսալիության ու ազդակի տատանասահմանի մեծության սկզբունքը, հանդիսանում է տեղային աստիճանական զարգացող գործընթաց։

Բազմաթիվ բջիջներում ազդանշանների ընդունման տեղերը տարածականորեն անջատված են ազդակի առաջացման տեղից։ Նրանք բաշխված են նեյրոնի մարմնի և դենդրիտների վրա, այն դեպքում, երբ ազդակները ծագում են աքսոնի հիմքի մոտ։ Բացի դրանից, նեյրոնների դենդրիտներն ու մարմիններն, ըստ երևույթին, ունեն հարաբերականորեն ցածր էլեկտրական դրդունակություն, որը թաղանթում ընթացող տեղային եեթաշեմային գործընթացների համար ստեղծում է լայն աշխատանքային տարածք։ Ուստի, այդ առումով սինապսի տեղակայումը բջջի  վրա ունի սկզբունքային նշանակություն։

Դիտարկենք մի քանի օրինակներ.
Ա) Աքսոսոմատիկ սինապսների դեպքում աքսոնն ավարտվում է սոմայի վրա։ Այդ դեպքում այն ընդգրկում է աքսոնի սկզբնական հատվածը, այսինքն ԴՊ-ի առաջացման տեղը։ Արգելակող աքսոսոմատիկ սինապսի նման տեղակայումը հարմար է արագ ռեֆլեկտոր գործունեության հետ կապված ֆազային (փուլային) հսկողության համար։ Սակայն, ազդեցության նման ձևը չի կարող ապահովել նեյրոնի դրոունակության նուրբ հսկողությունը։ Այդպիսի սինապսները դրսևորում եե ուժեղ և կարճատև ազդեցություն։
Բ) Մյուս կողմից, դենդրիտների վրա տեղակայված սինապսներն ունեն ավելի տևական հետսինապսային պոտենցիալ (ՀՍՊ)։ Սինապսների նման գործունեությունը հնարավորություն է ստեղծում բջջի դրդունակության նուրբ «փոփոխման» և աքսոդենդրիտային մուտքերի առավել արդյունավետ հսկողության համար։ Դա տոնիկական (լարումային) հսկողություն է։ Որոշ բջիջների մոտ դենդրիտներում առաջանում են սեպեր, որոնք արգելակվում են այդ սինապսների կողմից։
3)   Այսպիսով,   ամբողջականացումն ընթանում է միայն ենթաշեմային մակարդակով։ Դրանով և բնորոշվում է սինապսների տեղադրման կարևորությունը։ Սակայն ամբողջականացմանը նախորդող ազդեցությունը կարող է հաղորդվել հարևան նեյրոնին միայն տարածվող ազդակի օգնությամբ։ Բավական է տեղային գործընթացներն հասնեն որոշակի մակարդակի (որոշելով, թե որ դրդող մուտքն է առավել կարևոր), որպեսզի առաջանա ԳՊ։ Առաջացած ազդակն անմիջապես չեղյալ է դարձնում մուտք գործած բոլոր հաղորդումները։ Բջջի մատրիցան նրանից հետո մնում է մաքուր։ Նորից առաջանում է տեղեկատվություն .հավաքելու և ամբողջացնելու անհրաժեշտություն։ «Ամբողջականացում» կամ «ինտեգրում» նշանակում է «միավորում ամբողջի մեջ»։ Այդ հանգեցնում է նրան, որ մեկական նեյրոնի մակարդակով տարածվող ազդակ կլինի թե ոչ։ Այդ գործընթացը նշանակալի չափով կախված է նեյրոնի այն հատվածի պասսիվ էլեկտրական հատկություններից, որն ընկած է սինապսային շրջանի և ԳՊ-ի առաջացման հատվածների միջև։ Բացի դրանից, գրգռման շեմքի մեծությունը և ազդակների հաճախականությունը, որոնք առաջանում են տվյալ ապաբևեռացեող սինապսային պոտենցիալի հիման վրա, կախված են կալիումական և նատրիումակն անցուղիների խտությունից և զգայնությունից։ Պոտենցիալ առաջացնող հատվածը գտնվում է աքսոնի սկզբնական հատվածում, որն անմիջականորեն տեղակայված է աքսոնային թմբիկից հետո։ Հնարավոր է, որ այստեղ առկա է նատրիումական անցուղիների ավելի մեծ խտություն։

Ամբողջականացման վերաբերյալ մեծ նյութ է ստացվել ալֆաշարժանեյրոններն ուսումնասիրելիս։ Այդ նեյրոնների աքսոնները նյարդավորում են կմախքային մկանների մի քանի թելիկների խմբավորումներ։ Այս կամ այն սինապսի դրդմանը պատասխանող շարժանեյրոնի ազդակների հաճախությունից (այսինքն, ազդակների քանակը մեկ վայրկյանում) է կախված նրանց կողմից նյարդավորվող մկանային խմբերի (այսպես կոչված շարժիչ միավոր) կծկման ուժը։ Սա արդեն հանդիսանում է ամբողջականացման երկրորդ մակարդակ։ Շարժանեյրոնի ամբողջականացումը հանգեցնում է ԴՊ-ի առաջացմանը կամ նրա ճնշմանը։

 

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին