Աքսոնը նյարդային ազդակի հաղոդումն ապահովելուց բացի, նաև յուրահատուկ խողովակ է, որի միջով փոխադրվում են նեյրոնի մարմնում սինթեզված նյութերը՝ սպիտակուցները, միջնորդանյութերը, ինչպես նաև ցածրամոլեկուլային նյութերը բջջի որոշ օրգանոիդների` հիմնականում միտոքոեդրիումների հետ։ Օրական նեյրոնի մարմնից դեպի նյարդաթելի ծայրամաս հասնում է մոտ 1000 միտոքոնդրիում։ Նման փոխադրումը կոչվում է ուղղընթաց։ Հաճախ նյութերը փոխադրվում են նաև հակառակ ուղղությամբ` աքսոնի ծայրամասից դեպի նեյրոնի մարմինը, որը կոչվում է հակընթաց փոխադրում։ Նման ձևով աքսոնի մեջ կարող եև թափանցել և տեղափոխվել վիրուսներ, բակտերիաների թույներ, ֆերմենտներ։ Հայտնի է, որ պոլիոմիելիտի և հերպեսի վիրուսները, ինչպես նաև փայտացման թույնը (տոքսինը) ԿՆՀ մուտք են գործում աքսոնային հակընթաց փոխադրումով։ Տարբերում են արագ և դանդաղ փոխադրում։

Արագ փոխադրման արագությունը 1 օրում կազմում է 400 մմ։ Այդ արագությունը նկարագրվում է տաքարյուն կենդանիների բոլոր նեյրոններում` անկախ նյարդաթելի տեսակից։ Տարբերություն չկա հաստ միելինապատ և բարակ միելինազուրկ նյարդաթելերի, ինչպես նաև շարժիչ և զգացող նյարդերի միջև։ Ընդ որում, փոխադրման արագությունը կախված չէ տեղափոխվող նյութի մոլեկուլային զանգվածից։ Այսպես, եթե նեյրոնի մարմնի մեջ ներմուծվի ռադիոակտիվ ամինաթթու, ապա աքսոնի ծայրամասում այն կհայտնաբերվի միևնույն ժամանակամիջոցում, լինի դա սպիտակուցի կամ ավելի փոքր մոլեկուլային զանգված ունեցող միջնորդանյութերի կազմում։

Դանդաղ փոխադրման սկզբունքով տեղափոխվում են շատ խոշոր մոլեկուլներ ունեցող սպիտակուցներ։ Այս դեպքում տեղափոխության արագությունը իրականում չի տարբերվում արագ տեղափոխության արագությունից, և փոոխադրումը դանդաղում է զուտ այն պատճառով, որ ժամանակ առ ժամանակ տեղափոխվող մոլեկուլները ընդգրկվում են բջջի որոշ տարրերի մեջ։ Միտոքոնդրիումները ևս երբեմն փոխադրվում են արագ, սակայն կարող են որոշ ժամանակ կանգ առնել կամ փոխել իրենց շարժման ուղղությունը։ Արդյունքում փոխադրման արագությունն ընկնում է։ Դանդաղ աքսոնահոսքի արագությունը 1 օրում կազմում է 1-4 մմ։ Այն դադարում է, երբ նեյրոնի մարմինն անջատվում է աքսոնից։ Ուղղընթաց փոխադրումն ունի մեծ նշանակություն աքսոնի աճի ու վերականգման գործընթացներում։

Հակընթաց փոխադրումն իրականանում է շատ ավելի դանդաղ, քան ուղղընթացը։ Այսպես, խոլինէստերազի հակընթաց փոխադրումը մոտ 2 անգամ ավելի դանդաղ է ընթանում (220 մմ 1 օրում) ուղղընթաց տեղափոխության համեմատությամբ։ Ենթադրվում է, որ հակընթաց փոխադրումը կարգավորում է նեյրոնի մարմնում ընթացող սինթեզի գործընթացը, որի ապացույցն է աքսոնի հատումից մի քանի օր հետո մարմնում զարգացող քրոմատոլիզը։ Այսպիսով հակընթաց փոխաղրվող նյութը հանդիսանում է յուրահատուկ «ազդանշան-գործոն», որը կարզավորում է սինթեզի գործընթացը, մասնավորապես, սպիտակուցի սինթեզը նեյրոնի մարմնում։ Աքսոնային արագ փոխադրումն ակտիվ պրոցես է և պահանջում է էներզիայի ծախս։ Թթվածնային քաղցի պայմաններում և օքսիդաֆոսֆորացման պրոցեսի փեղեկիչ դինիտրոֆենոլի ազդեցությամբ ընկճվում է աքսոնային տեղափոխությունը։ Նմանատիպ մեխանիզմներ են գործում նաև որոշ հիվանդությունների զարգացման ընթացքում, ինչպիսիք են՝ բերի-բերին, ալկոհոլային պոլինևրիտը, որոշ նեյրոպաթիաներ։ էներգիայի վերամատակարարման դեպքում աքսոնային փոխադրումը վերականգնվում է։

Ժամանակակից պատկերացումներով աքսոնային փոխադրումն իրականանում է նյարդաթելիկների, մաերախողովակների, փոխադրիչ թելերի միջոցով՝ Ca2+-ի իոնների անմիջական մասնակցությամբ։ Ենթադրվում է, որ արագ տեղափոխության մեխանիզմը նույնատիպ է մկանային կծկման մեխանիզմին։ Մանրախողովակներն առանց ընդհատման ձգվում են աքսոնի ամբողջ երկարությամբ և ունեն 25 նմ տրամագիծ։ Նրանց պատերը, որոնք կազմված են տաուբուլին սպիտակուցից, րնդունակ են փխազդելու ԱԵՖ-ի հետ՝ հավասար տարածությունների վրա առաջացնելով ելուստներ։ Ենթադրվում է, որ փոխադրիչ թելերը կազմված են ակտինից։ Հայտնի է, որ նյարդաթելի սպիտակուցների 15 %-ը կազմում է ակտինը, որը հանդես է գալիս որպես կարևորագույն կծկուն սպիտակուց մկաններում։ Մանրախողովակները և նյարդաթելիկները աքսոնում կատարում են նույն դերը, ինչ միոզինը մկաններում։ Մկանի կծկման մեխանիզմին նմանատիպ՝ փոխադրիչ թելերը, որոնք միանում են փոխադրվող նյութին կամ օրգանոիդներին (միտոքոնդրիումներ), փոխազդելով մանրախողովակենրի ելուստների հետ՝ սահում են մանրախողովակների երկարությամբ։ Այդ փոխազդեցության դեպքում ակտիվանում է տուբուլինի ԱԵՖ-ազը և տեղի է ունենում ԱԵՖ-ի քայքայում, որի ժամանակ առաջացած էներգիան ապահովում է. փոխադրիչ թելերի և դրանց հետ կապված փոխադրիչ նյութերի սահքը։ Վերջինս տեղի Է ունենում հաստատուն արագությամբ՝ անկախ նյութի հատկություններից և մոլեկուլային զանգվածից։ Սրանով Է բացատրվում տարբեր նյութերի տեղափոխման միասնական մեխանիզմը աքսոնով։ Աքսոնային արագ փոխադրումը դադարում Է, երբ ներաքսոնային կառուցվածքները՝ մանրախողովակները և նյարդաթելիկները քայքայվում են զանազան թույներով (կոլխիցին, վինբլաստին)։

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին