Ուղեղիկ

Ուղեղիկը մարմնի հավասարակշռությունը և շարժումները համակարգող կենտրոնական օրգան է: Այն ուղեղաբնի հետ կապված է էֆերենտ (կենտրոնախույս) և աֆերենտ հաղորդչական ուղիներով, որոնք առաջացնում են ուղեղիկի 3 զույգ ոտիկները: Ուղեղիկի արտաքին մասը պատված է մեծ թվով գալարներով և ակոսներով, որոնք զգալիորեն մեծացնում են նրա մակերեսը (մեծահասակների մոտ 975 – 1500 սմ2): Ուղեղիկի կտրվածքը թողնում է «կենաց ծառի» տպավորություն: Ուղեղիկի գորշ նյութի հիմնական մասը տեղադրված է նրա մակերեսին, որն էլ առաջացնում է ուղեղիկի կեղևը: Գորշ նյութի փոքր մասը գտնվում է սպիտակ նյութի խորքում՝ կենտրոնական կորիզների ձևով: Յուրաքանչյուր գալարի կենտրոնում կա սպիտակ նյութի բարակ շերտ, որը պատված է գորշ նյութով՝ կեղևով:

Ուղեղիկի կեղևում տարբերում են 3 շերտ՝ արտաքին՝ մոլեկուլյար (stratum molekulare), միջին՝ գանգլիոնար (հանգուցային) կամ տանձաձև նեյրոնների (stratum neurum piriformium) և ներքին՝ հատիկավոր (stratum granulosum): Տանձաձև նեյրոնների նեյրիտները, դուրս գալով ուղեղկի կեղևից, առաջացնում են նրա էֆերենտ արգելակող ուղիների սկզբնահատվածը: Գանգլիոնար շերտի բջիջները դասավորված են մեկ շարքով: Նրանցից դեպի մոլեկուլյար շերտ են ուղղվում 2–3 դենդրիտ, որոնք ճյուղավորվելով թափանցում են նրա հաստության մեջ: Դենդրիտների բոլոր ճյուղերը տեղավորված են մեկ հարթության մեջ, որն ուղղահայաց է գալարներին, և այդ պատճառով լայնակի ու երկայնակի կտրվածքներում տանձաձև բջիջների դենդրիտները տարբեր տեսք ունեն: Այդ բջիջների մարմնից սկիզբ են առնում նեյրիտներ, որոնք ուղեղիկի կեղևի հատիկավոր շերտով անցնելով սպիտակ նյութի մեջ՝ վերջանում են նրա կորիզներում: Հատիկավոր շերտից սկիզբ են առնում կողմնային ճյուղեր, որոնք վերադառնում են գանգլիոնար շերտ և սինապտիկ կապի մեջ մտնում հարևան տանձաձև բջիջների հետ: 

Մոլեկուլյար շերտը պարունակում է երկու հիմնական խումբ նեյրոններ՝ զամբյուղաձև և աստղաձև: Զամբյուղաձև նեյրոնները (neuronum corbiferum) գտնվում են մոլեկուլյար շերտի ստորին երրորդում: Դրանք մանր, տձև բջիջներ են՝ 10–20 մկմ մեծությամբ և ունեն բարակ, երկար դենդրիտներ, որոնք հիմնականում ճյուղավորվում են գալարներին ուղղահայաց հարթության մեջ: Երկար նեյրիտները ուղղված են գալարներին ուղղահայաց, տանձաձև նեյրոններին՝ զուգահեռ: Դրանք կողմնային ճյուղեր են տալիս տանձաձև բջիջների մարմիններին և այլ թելերի հետ տանձաձև նեյրոնների շուրջ առաջացնում են նյարդաթելերի զամբյուղ (corbis neurofibrarum): Զամբյուղաձև նեյրոնների ակտիվացումը արգելակում է տանձաձև նեյրոններին: 

Աստղաձև նեյրոնները (neuronum stellatum) գտնվում են զամբյուղաձև բջիջներից վեր և լինում են 2 տեսակի՝ մեծ և փոքր: Աստղաձև փոքր բջիջները ունեն բարակ, կարճ դենդրիտներ և վատ ճյուղավորված աքսոններ, որոնք սինապսներ են առաջացնում տանձաձև բջիջների դենդրիտների վրա: Աստղաձև խոշոր բջիջները ունեն երկար, խիստ ճյուղավորված դենդրիտներ և աքսոններ, որոնց մի մասը միանում է տանձաձև բջիջների դենդրիտներին, իսկ մյուս մասը հասնում է տանձաձև բջիջների մարմիններ ու մասնակցում զամբյուղի առաջացմանը: Մոլեկուլյար շերտի զամբյուղաձև ու աստղաձև բջիջները կազմում են միջադիր նեյրոնների մի ամբողջական համակարգ, որը արգելակող գրգիռներ է հաղորդում տանձաձև բջիջների դենդրիտներին և մարմիններին: 

Հատիկավոր շերտը հարուստ է նեյրոններով: Այն կազմված է հատիկաձև բջիջներից (neuronum granuliformis), որոնք ունեն կլոր, մեծ կորիզ և քիչ քանակությամբ ցիտոպլազմայով պերիկարիոն (5–6 մկմ տրամագծով): Բջիջն ունի 3–4 կարճ դենդրիտներ, որոնք վերջանում են այդ նույն շերտում՝ ծայրում տալով թռչնի ճանկի նմանվող ճյուղավորում: Հատիկ բջիջների դենդրիտները սինապտիկ կապերի մեջ են մտնում ուղեղիկ եկող աֆերենտ թելերի հետ՝ առաջացնելով ուղեղիկի կծիկներ (glomerulus cerebellaris):

Հատիկ բջիջների աքսոնները, անցնելով մոլեկուլյար շերտ և T–աձև բաժանվելով երկու ճյուղի, ուղղվում են գալարներին զուգահեռ: Անցնելով երկար տարածություն՝ նրանք հատում են տանձաձև, զամբյուղաձև և աստղաձև նեյրոնների դենդրիտները և առաջացնում սինապսներ: Հատիկավոր շերտի բջիջների երկրորդ տեսակը կազմում են արգելակիչ խոշոր աստղաձև նեյրոնները (neuronum stellatum magnum): Դրանք ունեն կարճ և երկար աքսոններ: Կարճ աքսոններով նեյրոնների ճյուղավորված դենդրիտները գտնվում են մոլեկուլյար շերտում և սինապսներ են առաջացնում հատիկ բջիջների աքսոնների հետ: Որոշ աստղաձև նեյրոններ (neuronum stellatum longiaxsonicum) հատիկավոր շերտում ունեն լավ ճյուղավորված դենդրիտներ և աքսոններ, որոնք մտնում են սպիտակ նյութ: Ենթադրվում է, որ այդ բջիջներն ապահովում են ուղեղիկի կեղևի տարբեր մասերի կապը:Բջիջների երրորդ տեսակը՝ իլիկաձև հորիզոնական բջիջները (neuronum fusiformie horizontale), հանդիպում են գլխավորապես հանգուցային շերտում, ունեն քիչ ձգված մարմին, որից հորիզոնական երկու ուղղությամբ ձգվում են դենդրիտներ: Սրանք ավարտվում են հատիկավոր և հանգուցային շերտերում: Այս բջիջների աքսոնները՝ ուղղվելով դեպի հատիկավոր շերտ առաջացնում են կողմնային ճյուղեր, ապա մտնում սպիտակ նյութ:Ուղեղիկի կեղևի մեջ մտնող աֆերենտ նյարդաթելերը լինում են 2 տեսակ՝ մամռանման և մագլցող: Մամռանման թելերը կազմում են օլիվաուղեղիկային և կամրջաուղեղիկային հաղորդչական ուղիները և ավարտվում ուղեղիկի հատիկավոր շերտի կծիկներում (glomerulus)՝ հպվելով հատիկ բջիջների դենդրիտներին: Յուրաքանչյուր նյարդաթել բազմաթիվ կծիկների ճյուղեր է տալիս, իսկ վերջիններս ճյուղավորվում են բազմաթիվ մամռանման թելերից: Հատիկ բջիջների աքսոնները գրգիռ են փոխանցում տանձանման, զամբյուղաձև և հատիկավոր շերտի աստղաձև նեյրոնների դենդրիտներին: Մագլցող թելերը, ամենայն հավանականությամբ, ուղեղիկի կեղև են անցնում ողնուղեղ– ուղեղիկային և անդաստակաուղեղիկային հաղորդչական ուղիներով: Նրանք հատում են հատիկավոր շերտը և հարում տանձանման նեյրոններին՝ նրանց դենդրիտների վրա առաջացնելով սինապսներ: Մագլցող թելերի գրգիռը հաղորդվում է տանձանման նեյրոններին: Վերջիններիս դեգեներացիան առաջացնում է շարժումների խանգարում:Այսպիսով, ուղեղիկի կեղև մտնող գրգիռները մագլցող թելերով կամ հատիկ բջիջների զուգահեռ նյարդաթելերով անմիջականորեն հասնում են տանձանման նեյրոններին: Մոլեկուլյար շերտի տանձաձև, զամբյուղաձև և հատիկավոր շերտի մեծ աստղաձև նեյրոնների ֆունկցիան արգելակումն է: Մամռանման թելերով հատիկավոր բջիջների և գրգիռների անցումը ուղեղիկի կեղև կարող է ընդհատվել աստղաձև մեծ նեյրոնների արգելակող սինապսներում, որոնք զետեղված են հատիկ բջիջների դենդրիտների ծայրային ճյուղավորումների վրա:Ուղեղիկի կեղևը պարունակում է գլիալ տարբեր տարրեր: Հատիկավոր շերտում կան թելավոր և պլազմատիկ աստրոցիտներ: Թելավոր աստրոցիտների ելուստների ոտիկները առաջացնում են շուրջանոթային թաղանթներ: Ուղեղիկի բոլոր շերտերում կան օլիգոդենդրոգլիայի տարրեր: Սրանցով հատկապես հարուստ են հատիկավոր շերտը և ուղեղիկի սպիտակ նյութը: Գանգլիոնար շերտում տանձանման նեյրոնների միջև ընկած են մուգ կորիզներով գլիալ բջիջներ: Այս բջիջների ելուստները ուղղվում են դեպի կեղևի մակերես և առաջացնում ուղեղիկի մոլեկուլյար շերտի գլիալ թելեր, որոնք տանձանման բջիջների դենդրիտների ճյուղավորման (gliofibra sustentant) հենքն են: Մոլեկուլյար և հանգուցային շերտերը մեծ քանակությամբ գլիալ մակրոֆագեր են պարունակում: