Միոկարդ

Սրտի մկանային շերտը (myocardium) կազմված է միջաձիգ– զոլավոր մկանային բջիջներից, որոնք կազմում են շերտ–շերտ դասավորված ֆունկցիոնալ մկանային «թելեր»: Միոկարդի մկանային թելերի միջև դասավորված են փուխր շարակցական հյուսվածքի միջնաշերտեր, անոթներ, նյարդեր: Տարբերում են տիպիկ կծկվող մկանային բջիջներ՝ կարդիոմիոցիտներ և հաղորդիչ սրտային միոցիտներ, որոնք մտնում են հաղորդիչ համակարգի մեջ: 

Սրտի կծկվող միոցիտները (myociti cardiaci) բնութագրվում են մի շարք կառուցվածքային ու ցիտոքիմիական յուրահատկություններով, որոնցով նրանք տարբերվում են հաղորդիչ կարդիոմիոցիտներից ու կմախքային միջաձիգ– զոլավոր մկանային հյուսվածքի թելերից: 

Կարդիոմիոցիտները երկայնական կտրվածքներում համարյա ուղղանկյունաձև են, նրանց երկարությունը տատանվում է 50–ից մինչև 120 մկմ, լայնությունը 15–20 մկմ է: Միոցիտի կենտրոնական մասում տեղավորված են 1–2 ձվաձև կամ երկարավուն կորիզներ: Մկանաթելերը դասավորված են երկայնական: Ի տարբերություն փորոքային կարդիոմիոցիտների, որոնք գլանի ձև ունեն, նախասրտային միոցիտները հաճախ ունեն ելուստավոր ձև: Նախասրտերի միոցիտներում ավելի քիչ են միտոքոնդրիումները, միոֆիբրիլները, սարկոպլազմատիկ ցանցը: Նախասրտերի կարդիոմիոցիտներում քիչ է արտահայտված սուկցինատդեհիդրոգենազայի ակտիվությունը, իսկ ավելի բարձր է գլիկոգենի մետաբոլիզմի հետ կապված ֆերմենտների (ֆոսֆորիլազա, գլիկոգեն սինթետազա և այլն) ակտիվությունը: Այդ կարդիոմիոցիտների տարբերիչ առանձնահատկությունը հատիկավոր ցանցի հարաբերական լավ զարգացվածությունն ու Գոլջիի համալիրի ինտենսիվ զարգացումն է: Վերը նշված ձևաբանական հատկանիշները պայմանավորված են նախասրտերի կարդիոմիոցիտներում յուրահատուկ նախասրտային հատիկների առկայությամբ, որոնց սպիտակուցային բաղադրամասերի սինթեզին սկզբում մասնակցում է հատիկավոր ցիտոպլազմատիկ ցանցը, իսկ հատիկների վերջնական ձևավորումը կատարվում է Գոլջիի համալիրում: Նախասրտերի յուրահատուկ հատիկները հարուստ են գլիկոպրոտեիններով: Մի շարք փորձարարական տվյալներ հիմք տվեցին ենթադրելու, որ նախասրտային հատիկների գլիկոպրոտեիդները, անցնելով արյան մեջ, կապում են լիպոպրոտեիդները և դրանով պայմանավորված՝ ունենում հակաթրոմբային ազդեցություն: Բացի այդ, նախասրտային կարդիոմիոցիտները, երիկամային կծիկներին մոտ դասավորված բջիջների նման, արտազատում են նյութեր (նատրիումամիզային գործոն), որոնք մասնակցում են զարկերակային ճնշման կարգավորմանը, այսինքն այդ բջիջներն օժտված են տենզոսենսոր ֆունկցիայով: Շատ կաթնասունների նախասրտային կարդիոմիոցիտները ունեն ևս մեկ առանձնահատկություն՝ խողովակների T–համակարգերի թույլ զարգացում: Այն նախասրտային միոցիտներում, ուր չկան T–համակարգեր, բջիջների ծայրամասերում՝ սարկոլեմայի տակ, կան բազմաթիվ պինոցիտոզային բշտիկներ ու խոռոչիկներ: Ենթադրվում է, որ այդ բշտիկներն ու խոռոչիկները T–խողովակիկների ֆունկցիոնալ անալոգներն են:

Կարդիոմիոցիտները, որոնք կազմում են մկանային «թելեր», իրար հետ հաղորդակցվում են միջադիրի սկավառակների (disci intercalati) շրջանում: Հյուսվածաբանական պատրաստուկներում նրանք ունեն մութ զոլերի տեսք: Միջադիր սկավառակի կառուցվածքը նրա ողջ երկայնքով միևնույնը չէ: Տարբերում են դեսմոսոմներ, մկանաթելերի պլազմոլեմայի մեջ հյուսման տեղեր և ճեղքային ներկոնտակտներ: Եթե սկավառակի առաջին երկու տեղամասը կատարում է մեխանիկական ֆունկցիա, ապա երրորդը իրականացնում է կարդիոմիոցիտների էլեկտրական կապը: Սկավառակների օգնությամբ կարդիոմիոցիտները միավորվում են մկանային «թելերի» մեջ: Հարևան մկանային թելերի միջև կան բերանակցումներ: Երկայնական ու կողմնային կարդիոմիոցիտային կապերը ապահովում են միոկարդի ֆունկցիոնալ միասնությունը:Միոկարդի մկանային թելերը ամրանում են սրտի հենարանային կմախքին, որը կազմված է նախասրտերի ու փորոքների միջև գտնվող ֆիբրոզ օղերից ու խոշոր անոթների խիտ շարակցական հյուսվածքից: Բացի կոլագենային թելերի խիտ խրձերից, սրտի «կմախքի» կազմում կան բազմաթիվ էլաստինային թելեր, իսկ երբեմն էլ հանդիպում են աճառային թիթեղիկներ: Ինտերստիցիալ (միջանկյալ) շարակցական հյուսվածքում կա արյունատար և ավշային մազանոթների մեծ քանակություն: Յուրաքանչյուր միոցիտ հաղորդակցվում է 2–3 մազանոթի հետ: Ինչպես նշվել էր վերևում, միոցիտների մյուս տարատեսակը միոկարդում հաղորդիչ սրտային միոցիտներն են (myocyti conducens cardiacus), որոնք մտնում են սրտի հաղորդիչ համակարգի մեջ: Սրտի հաղորդիչ համակարգ (systema conducens cardiacum): Այս համակարգի մկանային բջիջները ձևավորում են գրգիռներ և դրանք հաղորդում սրտի կծկվող բջիջներին: Հաղորդիչ համակարգի մեջ են մտնում ծոց– նախասրտային, նախասիրտ–փորոքային հանգույցները, նախասիրտ–փորոքային խուրձը (ցողուն, աջ ու ձախ ոտիկներ) ու նրա ճյուղավորումները, որոնք դրդումը հաղորդում են կծկվող մկանային բջիջներին: Տարբերում են երեք տիպի մկանային բջիջներ, որոնք տարբեր հարաբերություններով գտնվում են այդ համակարգի տարբեր բաժիններում: Հաղորդիչ համակարգի հանգույցները: Դրդումը ձևավորվում է սինուսային հանգույցում, որի կենտրոնական մասը զբաղեցնում են առաջին տիպի բջիջները՝ ռիթմիկ կամ պեյսմեկեր (P– բջիջներ), որոնք ընդունակ են ինքնակամ կծկումների: Դրանք տարբերվում են ոչ մեծ ձևերով, բազմանկյուն ձևով, 8–10 մկմ տրամագծով, միոֆիբրիլների ոչ մեծ քանակով և չունեն կարգավորված կողմնորոշում: Միոֆիլամենտները միոֆիբրիլների կազմում փաթեթավորված են փուխր: A և I–սկավառակները հստակ չեն տարբերվում: Միտոքոնդրիումները մեծ չեն, կլորավուն կամ ձվաձև են, քիչ քանակով: Սարկոպլազմատիկ ցանցը քիչ է զարգացած: T– համակարգը բացակայում է, բայց ցիտոպլազմայի երկայնքով կան պինոցիտոզային շատ բշտեր ու խոռոչիկներ, որոնք երկու անգամ մեծացնում են բջիջների թաղանթային մակերեսը: Ազատ կալցիումի մեծ քանակությունը այդ բջիջների ցիտոպլազմայում սարկոպլազմատիկ ցանցի թույլ զարգացման դեպքում պայմանավորում է ծոցային հանգույցի բջիջների՝ կծկվելու դրդում առաջացնելու հատկությունը: Անհրաժեշտ էներգիայի մուտքը ապահովվում է գերազանցապես գլիկոլիզի գործընթացներով: Բջիջների միջև կան միայնակ դեսմոսոմներ և նեքսուսներ: Հանգույցի ծայրամասում դասավորված են անցումային բջիջներ, որոնք անալոգ են նախասիրտ–փորոքային հանգույցի բջիջների մեծ մասում: Նախասիրտ–փորոքային հանգույցում P–բջիջները, ընդհակառակը, քիչ են: Հիմնական մասը կազմում են անցումային բջիջները: Դրանք բարակ ձգված բջիջներ են, որոնց լայնական հատույթը փոքր է տիպիկ կծկվող կարդիոմիոցիտների լայնական հատույթից: Միոֆիբրիլները լավ զարգացած են, ուղղված միմյանց զուգահեռ, բայց ոչ միշտ: Առանձին անցումային բջիջներ կարող են ունենալ կարճ T–խողովակներ:Անցումային բջիջները իրար հետ հաղորդակցվում են ինչպես պարզ կոնտակտների, այնպես էլ միջադիր սկավառակների տիպի ավելի բարդ միացումների առաջացման ճանապարհով: Այդ բջիջների ֆունկցիոնալ նշանակությունը գրգիռի փոխանցումն է P–բջիջներից դեպի խրձի բջիջներն ու աշխատող միոկարդը:

Հաղորդիչ համակարգի խրձի ու նրա ոտիկների բջիջներ: Սրանք կազմում են երրորդ տիպը և ներանցումային բջիջներից գրգիռներ են փոխանցում փորոքային աշխատող միոկարդի բջիջներին:Հաղորդիչ համակարգի մկանային բջիջները ցողունում ու ցողունի ոտիկների ճյուղավորումներում դասավորված են ոչ մեծ խրձերով, նրանք պատված են փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքի միջնաշերտով: Խրձի ոտիկները ճյուղավորվում են էնդոկարդի տակ, ինչպես նաև փորոքների միոկարդի հաստության մեջ: Հաղորդիչ համակարգի բջիջները ոչ միայն ճյուղավորվում են միոկարդում, այլ նաև թափանցում են պտկաձև մկաններ: Դրա շնորհիվ պտկաձև մկաններով փականների փեղկերը (աջ և ձախ) ձգվում են, նախքան փորոքների միոկարդի կծկումը:Ըստ կառուցվածքի՝ խրձի բջիջները տարբերվում են տրամագծի ավելի մեծ չափերով (15 մկմ ու ավելի), T–համակարգի համարյա լրիվ բացակայությամբ, միոֆիբրիլների բարակությամբ, որոնք առանց որոշակի կարգի դասավորված են հիմնականում բջջի ծայրամասում: Կորիզները, որպես կանոն, դասավորվում են ապակենտրոն: Այդ բջիջները ընդհանուր առմամբ առաջացնում են նախասիրտ– փորոքային ցողունն ու խրձի ոտիկները («Պուրկինեի թելիկներ»): Սրտի հաղորդիչ համակարգի բջիները հարուստ են ոչ կայուն գլիկոգենով, որը հեշտությամբ ճեղքվում է ամիլազայով: Ռիբոնուկլեոպրոտեիդների, լիպիդների պարունակությունը ավելի քիչ է, քան կծկվող սրտային միոցիտներում: Ինչ վերաբերում է օքսիդավերականգնող ֆերմենտների ակտիվությանը, ապա սրտի հաղորդիչ համակարգում գերակշռում են էնզիմներ, որոնք մասնակցում են անաերոբ (անօդակյաց) գլիկոլիզին (ֆոսֆորիլազա, կաթնաթթվի դեհիդրոգենազա): Տրիկարբոնային թթուների (սադաթթվի, խնձորաթթվի և a– կետոգլյուտարաթթվի և իզոկիտրոնաթթվի դեհիդրոգենեզի) փուլի ու էլեկտրոնների տեղափոխման միտոքոնդրիումային շղթայի (ցիտոքրոմօքսիդազա) աերոբ ֆերմենտների ակտիվությունը ցածր է: Հաղորդիչ թելերում կալիումի մակարդակը ցածր է, իսկ կալցիումինը ու նատրիումինը, համեմատած կծկվող կարդիոմիոցիտների հետ, բարձր է: Միոկարդում շատ են առբերող ու արտատար նյարդաթելերը: Տիպիկ նյարդամկանային սինապսներ այստեղ չկան: Հաղորդիչ համակարգը շրջապատող նյարդաթելերի, ինչպես նաև դեպի սիրտ եկող նյարդերի գրգռումը առաջ է բերում սրտի կծկումների համաչափ փոփոխություն: Դա ցույց է տալիս նյարդային համակարգի վճռական դերը սրտի աշխատանքի ռիթմում, հետևաբար՝ հաղորդիչ գրգիռների հաղորդման համակարգում: 

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին