Հիպոֆիզ

Հիպոֆիզը կազմված է երեք բլթից՝ առաջային, միջին և հետին:Զարգացումը: Հիպոֆիզի սաղմնադրումը կատարվում է մարդու սաղմի զարգացման 4–5–րդ շաբաթում, որպես երկու առանձին՝ էպիթելային և նյարդային սաղմերի փոխազդեցության արդյունք: Էկտոդերմալ էպիթելից, որը ծածկում է սաղմի բերանային փոսիկը, արտափքվում է հիպոֆիզար գրպանը, որը ուղղվում է դեպի ձևավորվող գլխուղեղի հիմը և առաջացնում է ադենոհիպոֆիզին: Էպիթելային գրպանը ձևավորվում է, երբ այն հպվում է գլխուղեղի սաղմի միջանկյալ բշտի հակառակ կողմի արտափքմանը, որը հետագայում դառնում է 3–րդ փորոքի ձագարը: Միջանկյալ բշտի բազալ մասից առաջանում է հիպոթալամուսը:Էպիթելային հիպոֆիզար գրպանը ձևավորվում է առաջային պատի աճով, որը դառնում է հիպոֆիզի առաջային բիլթ: Առաջային և միջին բլթերի միջև երբեմն պահպանվում է հիպոֆիզար գրպանի խոռոչի մի մասը՝ նեղ հիպոֆիզար ճեղքի տեսքով: Մարդու սաղմում այդ ճեղքը օբլիտերացվում է, և հիպոֆիզի միջին բիլթը ձուլվում է առաջայինին: Ձագարի դիստալ ծայրի նեյրոգլիան աճելով ձևավորում է հիպոֆիզի հետին բիլթը կամ նեյրոհիպոֆիզը: Ձագարի պրոքսիմալ մասը նեղանալով դառնում է հիպոֆիզար ոտիկ, որը հիպոթալամուսը կապում է հիպոֆիզին:

Կառուցվածքը: Ադենոհիպոֆիզը ունի առաջային բիլթ (lobus anterior), միջանկյալ (pars intermedia) և տուբերալ (pars tuberalis) մասեր:Առաջային բիլթը ձևավորվում է ճյուղավորված էպիթելային ձգաններով– խտրոցներով, որոնք կազմում են համեմատաբար խիտ ցանց: Խտրոցների միջև տարածությունները լցված են փուխր թելակազմ շարակցական հյուսվածքով և սինուսոիդալ մազանոթներով, որոնք շրջահյուսում են խտրոցները: Յուրաքանչյուր խտրոց կազմված է երեք տեսակի գեղձային բջիջներից (ադենոցիտներից):Խտրոցների ծայրամասում գտնվող գեղձային բջիջը ցիտոպլազմայում պարունակում է սեկրետոր հատիկներ, որոնք լավ են ներկվում: Այդ պատճառով էլ այդպիսի ադենոցիտները կոչվում են քրոմոֆիլ էնդոկրինոցիտներ (endocrinocytus chromophilus): Մյուս բջիջները՝ քրոմոֆոբ էնդոկրինացիտներ (ադենոցիտներ) (endocrinocytus chromophobus), զբաղեցնում են խտրոցի միջին մասը, ունեն ոչ հստակ սահման, և նրանց ցիտոպլազման թույլ է գունավորվում: Քրոմոֆիլ էնդոկրինացիտները ենթաբաժանվում են բազոֆիլների և ացիդոֆիլայինների՝ իրենց սեկրետոր հատիկների ներկման հատկանիշով: Բազոֆիլային էնդոկրինոցիտները (endocrinocytus bazophilus) այդ անունը ստացել են այն պատճառով, որ նրանց հատիկները ներկվում են հիմային ներկերով:

Հատիկները պարունակում են գլիկոպրոտեիդներ, որոնք հորմոնների բիոսինթեզի նյութ են և արտադրվում են ադենոցիտների կողմից: Այդ բջիջների հարաբերական քանակը նորմայում կազմում է առաջային բլթի ադենոցիտների ընդհանուր թվի 4–10 %–ը: Իրենց չափսերով դրանք համեմատաբար խոշոր են՝ երկու տարատեսակով: Մի մասը կլորավուն կամ ձվաձև է կորիզների էքսցենտրիկ դիրքով, որը պայմանավորված է դեպի բջջի ծայրամասը ուժեղ զարգացած մակուլայի օղաձև կառուցվածքի կողմից նրանց հրմամբ: Մակուլան համապատասխանում է Գոլջիի կոմպլեքսին և գտնվում է բջջի կենտրոնում: Արտազատիչ հատիկներն ունեն 200–300 մն տրամագիծ: Միտոքոնդրիումները չափսով մեծ են, քանակով՝ շատ, էնդոպլազմատիկ ցանցը ունի բշտիկներ՝ մանրահատիկավոր պարունակությամբ: Բազոֆիլները ավելանում են գոնադոտրոպ հորմոններ (գոնադոտրոպիններ) մեծ քանակի արտադրվելուց: Այդ պատճառով էլ բջիջների տվյալ տարատեսակը կոչվում է գոնադոտրոպոցիտներ կամ գոնադոտրոպ էնդոկրինոցիտներ (endocrinocytus gonodotropicus): Ենթադրվում է, որ գոնադոտրոպոցիտների մի մասը արտադրում է ֆոլիկուլ խթանող հորմոն (ֆոլիտրոպին), իսկ մյուս մասը առաջացնում է լյուտեինացնող հորմոն (լյուտրոպին):

Օրգանիզմում սեռական հորմոնների անբավարարության դեպքում հիպոֆիզի առաջային բլթում, բացասական հետադարձ կապի մեխանիզմներով, ուժեղանում է գոնադոտրոպ հորմոնների արտադրումը (առանձնապես ֆոլիտրոպինի), որի հետևանքով մակուլայի շրջանում՝ որոշ հիպերտրոֆիայի ենթարկվող գոնադոտրոպոցիտներում, զարգանում է խոշոր վակուոլ, որը օղակի ձևով ձգում է ցիտոպլազման և խտացող կորիզը հրում դեպի բջջի եզրը: Այդպիսի տրանսֆորմացված գոնադոտրոպոցիտները ստացել են ամորձատման բջիջներ անունը:
Բազոֆիլ բջիջների երկրորդ տարատեսակը անկանոն անկյունային ձև ունի: Նրանց սեկրետոր հատիկները շատ մանր են (80–150 նմ տրամագծով), լավ ներկվում են ալդեհիդֆուկսինով և գոնադոտրոպոցիտների համեմատությամբ քիչ գլիկոպրոտեիդներ են պարունակում: Այդ բջիջները արտադրում են թիրոտրոպ հորմոն՝ թիրոտրոպին, որը ազդում է վահանագեղձի վրա և կոչվում են թիրոտրոպոցիտներ կամ թիրոտրոպ էնդոկրինոցիտներ (endocrinocytus thyrotropicus):

Եթե օրգանիզմում ի հայտ է գալիս թիրոիդ հորմոնի՝ յոդոթիրոնինի անբավարարություն, ապա թիրոտրոպոցիտները վերակառուցվում են: Թիրոտրոպինի արտադրությունը ուժեղանում է, որի հետևանքով որոշ թիրոտրոպոցիտներ ծավալով զգալիորեն ավելանում են, էնդոպլազմատիկ ցանցի ցիստեռները լայնանում են, ցիտոպլազման ընդունում է խոշոր խորշիկավոր ցանցի տեսք: Այդ ցիստեռններում երևում են ալդեհիդաֆուկսինոֆիլ հատիկներ՝ ավելի մեծ տրամաչափի, քան՝ ելային թիրոտրոպոցիտներում: Այդպիսի վակուլիզացված թիրոտրոպոցիտները կոչվում են թիրոիդեկտոմիայի բջիջներ: Ացիդոֆիլ էնդոկրինոցիտները (endocrinocytus acidophilus) պարունակում են խոշոր, խիտ սպիտակուցային հատիկներ են, որոնք ներկվում են թթու ներկերով: Իրենց չափսերով այդ բջիջները մասամբ փոքր են բազոֆիլներից, բայց քանակով մոտ են հիպոֆիզի առաջային բլթի ադենոցիտներին (30–35%): Դրանք կլորավուն կամ ձվաձև են: Կորիզները գտնվում են բջջի կենտրոնում: Միտոքոնդրիումները քիչ են, բայց՝ խոշոր: Ուժեղ զարգացած է հատիկավոր էնդոպլազմատիկ ցանցը՝ ցիտոթաղանթների զուգահեռ դասավորությամբ, և պայմանավորում է սպիտակուցային սինթեզի բարձր ինտենսիվությունը: Գոլջիի կոմպլեքսը չափավոր է զարգացած և հարում է կորիզին:Ացիդոֆիլ էնդոկրինոցիտները նույնպես երկու տարատեսակ ունեն: Մի մասը սոմատոտրոպոցիտներ կամ սոմատոտրոպ էնդոկրինոցիտներն են (endocrinocytus somatotropicus), որոնք արտադրում են աճի հորմոն կամ սոմատոտրոպին, մյուսները՝ մամոտրոպոցիտներ կամ մամոտրոպ էնդոկրինոցիտներ կամ պրոլակտինացիտներ են (endocrinocytus mammotropicus seu prolactincyti) և արտադրում են լակտոտրոպ հորմոն կամ պրոլակտին: Լակտոտրոպ հորմոնի (պրոլակտինի) հիմնական նշանակությունը կաթնագեղձում կաթի կենսասինթեզի ակտիվացումն է: Այդ հորմոնի արտադրությունը ուժեղանում է ծննդկանի ծննդաբերությունից հետո՝ լակտացիայի և նորածնի կերակրման ժամանակ: Պրոլակտինի շնորհիվ ձվարանում դեղին մարմնի գործունեությունը ձգվում է. ժամանակին այն անվանում էին լյուտեոտրոպ հորմոն:Սոմատրոպոցիտներում սեկրետոր հատիկիները գնդաձև են և ունեն 350–400 նմ տրամագիծ:

Մամոտրոպոցիտները տարբերվում են ավելի խոշոր հատիկներով՝ ձվաձև կամ երկարավուն (500–600 նմ երկարությամբ և 100–120 նմ լայնությամբ): Եվս մեկ խումբ քրոմոֆիլ բջիջներ՝ կորտիկոտրոպ էնդոկրինոցիտները (endocrinocytus corticotropicus) կամ կորտիկոտրոպոցիտները՝ տեղակայված գլխավորապես հիպոֆիզի առաջային բլթի կենտրոնական գոտում, արտադրում են սպիտակուցային ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոն (ԱԿՏՀ) կամ կորտիկոտրոպին: Նրանք ունեն անկանոն կամ անկյունային, բջջային ձև, բջջային կորիզները բլթակավոր են, միտոքոնդրիումները՝ խիստ զարգացած, էնդոպլազմատիկ ցանցը՝ արտահայտված: Չնայած ԱԿՏՀ–ն սպիտակուցային հորմոն է, կորտիկոտրոպոցիտները ոþչ ացիդոֆիլներ են, ոþչ էլ բազոֆիլներ, այլ՝ ադենոցիտների առանձին ինքնուրույն խումբ են: Նրանց սեկրետոր հատիկները ունեն թաղանթով պատված բշտերի կառուցվածք և ներսում՝ խիտ սպիտակուցային միջուկ, ընդ որում, թաղանթի և միջուկի միջև կա լուսավոր տարածություն:

Քրոմոֆոբ էնդոկրինոցիտի ցիտոպլազման թույլ է ներկվում և չունի հստակ սեկրետոր հատիկներ: Դրա համար էլ քրոմոֆոբ բջիջները, որոնք կազմում են մոտ 60%, հաճախ համարվում են չգործող: Բայց, իրականում, քրոմոֆոբ խմբերը հավաքական են և իրենց մեջ ներառում են տարբեր աստիճանի տարբերակված և տարբեր ֆիզիոլոգիական նշանակության ադենոցիտներ: Դրանց մեջ տարբերակվում են բազոֆիլ կամ ացիդոֆիլ ադենոցիտներ, որոնք դեռ չեն հասցրել յուրահատուկ հատիկներ կուտակել: Մյուս քրոմոֆոբ բջիջները, ընդհակառակը, լրիվ մասնագիտացված բջիջներ են, որոնք երկարատև արտազատման պատճառով զրկվել են բազոֆիլ կամ ացիդոֆիլ սեկրետոր հատիկներից: Ոչ տարբերակվածները քրոմոֆոբ բջիջների մի փոքր մասն են, որոնք պահեստային են: Վերջապես, քրոմոֆոբների մեջ հանդիպում են աստղաձև (ֆոլիկուլոաստղաձև) բջիջներ՝ երկար ճյուղավորված ելուստներով, որոնցով միանում են՝ գոյացնելով լայնահանգույց ցանց: Որոշ ելուստներ անցնում են հարևան ադենոցիտների միջև և վերջանում սինուսոիդալ մազանոթներում: Երբեմն էլ աստղաձև բջիջները խմբավորվում են ոչ մեծ ֆոլիկուլանման գոյացությունների մեջ, որոշ խոռոչներում կուտակվում է գլիկոպրոտեիդային արտազատուկ: Այդ աստղաձև բջիջների գագաթային մակերեսին զարգանում են միկրոթավիկներ, որոնք մտնում են ֆոլիկուլի լուսանցք:

Ադենոհիպոֆիզի միջին (միջանկյալ) մասը էպիթելի նեղ շերտ է: Միջին բլթի ադենոցիտները արտադրում են սպիտակուցային կամ լորձային սեկրետոր, որը կուտակվում է հարևան բջիջների միջև և նպաստում միջին բլթում ֆոլիկուլանման բշտերի ձևավորմանը: Հետին բլթի և միջին բլթի էպիթելը անջատվում է փուխր շարակցական հյուսվածքի բարակ միջնաշերտով: Ադենոհիպոֆիզի միջին մասում կա մելանոցիտոխթանող հորմոն (մելանոցիտոտրոպին) և լիպոտրոպին հորմոն, որը ուժեղացնում է լիպիդների մետաբոլիզմը: Ներկայիս տվյալներով, այդ հորմոնները, ինչպես և ադենոկորտիկոտրոպինը, իրականում առաջանում են գլխուղեղում ցերեբրալ պեպտիդի պրեպրոօպիոմելանոկորտինի խոշոր ելային մոլեկուլի ավելի փոքր ֆրագմենտների քայքայման ճանապարհով, որոնցից յուրաքանչյուրը դառնում է թվարկած հորմոններից որևէ մեկը: Ադենոհիպոֆիզի տուբերալ մասը հպված է հիպոֆիզար ոտիկին և հիպոթալամուսի մեդիալ բարձրության ստորին մակերեսին: Տուբերալ մասը առաջանում է էպիթելային ձգաններից կազմված բազոֆիլ ցիտոպլազմայով խորանարդաձև բջիջներից:
Խտրոցները տուբերալ ձգաններից, ինչպես և միջին բլթի էպիթելից գնում են դեպի առաջային բիլթ, տուբերալ ձգանների որոշ բջիջներում հանդիպում են քիչ քանակությամբ բազոֆիլ հատիկներ:

Հիպոթալամո–ադենոհիպոֆիզար արյան մատակարարումը և նրա նշանակությունը ադենոհիպոֆիզար հորմոնապոեզում հիպոթալամիկ կարգավորման մեջ:
Հիպոթալամո–ադենոհիպոֆիզար համակարգի արյունամատակարարումը կոչվում է պորտալ: Բերող հիպոֆիզար զարկերակները մտնում են մեդիոբազալ հիպոթալամուս, մեդիալ բարձրություն, որտեղ ճյուղավորվում են մազանոթների ցանցերի (պորտալ համակարգի առաջային մազանոթային հյուսակ): Այդ մազանոթները կազմում են օղակներ և կծիկներ, որոնց հետ հիպոթալամուսի ադենոհիպոֆիզոտրոպ գոտում շփվում են նեյրոսեկրետոր բջիջների աքսոնների տերմինալները: Առաջային հյուսակի մազանոթները հավաքվում են պորտալ երակների մեջ, որոնք հիպոֆիզար ոտիկի երկայնքով ձգվում են դեպի առաջային բիլթ և գեղձի պարենքիմայի խտրոցներում դառնում սինուսոիդ տիպի մազանոթներ (երկրորդային մազանոթային ցանց): Վերջապես, երկրորդային մազանոթային ցանցի սինուսոիդները հավաքվում են արտատար երակների մեջ, որոնցով առաջային բլթի հորմոններով հարստացված արյունը մտնում է ընդհանուր շրջանառության մեջ:

Հիպոֆիզի հետին բիլթ կամ նեյրոհիպոֆիզ: Հիպոֆիզի միջին բիլթը ձևավորվում է հիմնականում էպենդիմայի բջիջներից: Դրանք ունեն ելուստավոր կամ իլիկաձև տեսք և կոչվում են պիտուիցիտներ: Դրանց բազմաթիվ բարակ ելուստները վերջանում են արյունատար անոթների ադվենտիցիայում կամ մազանոթների բազալ թաղանթում:
Հիպոֆիզի հետին բլթում (հիպոթալամո– նեյրոհիպոֆիզար համակարգի նեյրոհեմալ օրգանում) կուտակվում է հակամիզամուղային հորմոն (վազոպրեսին) և օքսիտոցին, որոնք արտադրվում են առաջային հիպոթալամուսի խոշոր պեպտիդոխոլիներգիկ նեյրոսեկրետոր բջիջներում: Այդ նեյրոսեկրետոր բջիջների աքսոնները հավաքվում են հիպոթալամո–նեյրոհիպոֆիզար խրձերի մեջ, մտնում են հիպոֆիզի հետին բիլթ և վերջանում խոշոր տերմինալներով (Հերինգի կամ կուտակող մարմնիկներ), որոնք հպվում են մազանոթներին: Հիպոֆիզի հետին բիլթը անոթավորվում է ինքնուրույն անոթներով, որոնք սկիզբ են առնում ստորին հիպոֆիզար զարկերակներից:

Նյարդավորումը: Հիպոֆիզը, ինչպես նաև հիպոթալամուսը և էպիֆիզը սիմպաթիկ նյարդային թելեր ստանում են սահմանային ցողունների վերին պարանոցային հանգույցներից: Սակայն այդ հանգույցների նեյրոնների աքսոնները վերջանում են ոչ թե հիպոթալամուսում, այլ՝ ցանցանման գոյացության մեջ և գլխուղեղի կորիզներում, որոնց ադրեներգիկ նեյրոնների աքսոնները ուղղվում են դեպի հիպոթալամուս՝ նորադրեներգիկ խրձերի կազմում: Այսպիսով, սիմպաթիկ գրգիռները հիպոթալամուս են հասնում ոչ թե անմիջապես, այլ՝ գլխուղեղի ադրեներգիկ (ինչպես նաև սերոտոնիներգիկ), մեզէնցեֆալիկ և լիմբիկ նեյրոնների գրգռման միջոցով: Սիմպաթիկ գրգիռների էֆեկտը պայմանավորված է հիպոթալամուսում նեյրոամինների շրջանառության արագացմամբ և նորադրենալինի ու սերոտոնինի քանակի ավելացմամբ: Բացի այդ, հիպոթալամուսը ծայրամասային օրգաններից կենտրոնաձիգ նյարդերով ստանում է նաև էֆերենտ ինֆորմացիա:

Տարիքային փոփոխություններ: Հիպոֆիզար ադենոցիտների տարբերակումը սաղմում սկսվում է ներարգանդային զարգացման 9–րդ շաբաթում: Սկզբում հայտնվում են բազոֆիլ ադենոցիտները, իսկ պտղի զարգացման 4–րդ ամսում՝ ացիդոֆիլները: Երեխայի ծնվելու պահին հիպոֆիզը լրիվ տարբերակվում է: Սակայն պոստնատալ շրջանում առավելապես ակտիվանում են ացիդոֆիլ ադենոցիտները, հավանաբար սոմատոտրոպինի մեծ քանակի արտադրման համար, որը խթանում է երեխայի մարմնի աճը, իսկ բազոֆիլների մեջ գերակշռում են թիրոտրոպոցիտները: Սեռական հասունացման շրջանում ավելանում է բազոֆիլ ադենոցիտների քանակը:
Վերականգնում: Ադենոհիպոֆիզը ունի սահմանափակ վերականգնման հատկություն, հիմնականում՝ քրոմոֆոբ բջիջների մասնագիտացման հաշվին: Հիպոֆիզի հետին բիլթը կազմված է նեյրոգլիայից և ավելի լավ է վերականգնվում:

 

 

Էլեկտրոնային նյութի սկզբնաղբյուրը ՝ Doctors.am

Նյութի էլէկտրոնային տարբերակի իրավունքը պատկանում է Doctors.am կայքին